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Source d'information en ligne très introductive en biologie évolutive

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Nous recevons sur ce site de nombreuses questions de profane en biologie évolutive auxquelles il est parfois difficile de répondre simplement parce qu'il y a beaucoup trop de choses à dire. Pourquoi l'homme ne continue-t-il pas à évoluer ? est un parfait exemple. J'ai souvent envie de donner des informations et des liens vers une bonne source d'informations pour qu'ils acquièrent des connaissances introductives en biologie évolutive.

Évidemment, personne qui pose une question sur un site Web de Stack ne veut lire une réponse du genreVous devriez lire ce livre !. Il n'est souvent pas très agréable de lire un livre, cela prend du temps et le PO qui obtient cette réponse oubliera probablement sa question.

Quelles sont les meilleures ressources en ligne qui offrent une compréhension très introductive de la biologie évolutive ?

Soit un cours écrit de vidéos telles que les vidéos de la Khan Academy ferait l'affaire (je n'ai pas regardé la section de biologie évolutive de la Khan Academy et je ne peux pas vraiment juger de sa qualité).


Au moins en ligne, je pense que la meilleure ressource d'introduction à l'évolution est le didacticiel Evolution 101 du projet Understanding Evolution de l'UC Berkeley. Le site a été conçu par certains des meilleurs biologistes de l'évolution et éducateurs en évolution du pays, et fait un très bon travail en présentant un aperçu de base du fonctionnement de l'évolution.


Informations sur les diplômes de biologie et de microbiologie

B.S. en biologie

Accents offerts :

Biologie cellulaire et moléculaire, écologie, biologie évolutive, biologie marine et zoologie.

B.S. en biologie pour un diplôme d'enseignement à une seule matière

Diplôme d'enseignement à matière unique en biologie/sciences de la vie :

Cours pour démontrer la compétence en la matière pour le diplôme d'enseignement à matière unique en biologie / sciences de la vie.
(Pour ceux qui souhaitent être professeurs de biologie au secondaire.)

B.A. en biologie

B.S. en microbiologie

Emphase offerte :

Sciences de laboratoire clinique et microbiologie de la santé publique.

B.A. en microbiologie

Mineure en biologie

Accents offerts :

Accent sur la biologie cellulaire et moléculaire, l'écologie, la biologie évolutive, la biologie marine et la biologie végétale.

Des informations sur les exigences en matière de cours pour ces programmes peuvent être trouvées à quatre endroits:

  1. Les listes de contrôle affichées ci-dessous. Dans la plupart des cas, les listes de contrôle fournissent la version la plus utile et la plus actuelle des exigences de cours pour les différents degrés et accents. Les étudiants doivent consulter la liste de contrôle appropriée chaque année.
  2. Votre rapport d'audit de diplôme (DAR) personnalisé, qui se trouve sur le portail Web SDSU. Pour les étudiants qui ont déclaré leur prémajeure ou majeure, ce document fournit un résumé précis et à jour des progrès vers la majeure, et il met en évidence les exigences en suspens en rouge.
  3. Le catalogue général SDSU, sous Biologie. Les étudiants sont tenus de suivre les directives du diplôme pour l'année du catalogue au cours de laquelle ils sont entrés dans la prémajeure en biologie, même si ces directives changent par la suite.

Liens de ressources

Accédez à l'excellence
Trouvez une pléthore de liens vers l'Institut de biologie Woodrow Wilson sur le temps, l'étude des fossiles, l'étude des organismes vivants, l'étude des preuves moléculaires, des méthodes alternatives pour enseigner l'évolution en lecture, écriture, simulation, expérience, dioramas, musique, dessin, jeux, ressources de carte conceptuelle et plus.

Évolution en première ligne
L'AAAS aide les enseignants en sciences à transmettre les concepts clés de l'évolution à leurs étudiants grâce à un guide du projet 2061 contenant des ressources pertinentes. Télécharger L'évolution en première ligne : un guide abrégé pour l'enseignement de l'évolution.

Les dialogues de l'évolution : science, christianisme et quête de compréhension
AAAS présente une ressource en langage clair qui décrit le développement de la théorie de l'évolution d'avant Darwin à nos jours, l'interaction historique de l'évolution et du christianisme, la nature de la science et des approches de Christina pour comprendre et l'histoire de la vie à travers les sciences de l'évolution. Téléchargez un guide d'étude gratuit.

L'année de Darwin
Science célèbre le 150e anniversaire de la publication de Charles Darwin&rsquos À propos de l'origine des espèces et le 200e anniversaire de la naissance de l'auteur avec une variété de reportages, de critiques scientifiques et d'autres contenus spéciaux, tous rassemblés ici.

Symposiums spéciaux de l'Institut américain des sciences biologiques (AIBS)
Les symposiums spéciaux de l'AIBS donnent accès au programme du symposium, au programme des ateliers, aux présentations des conférenciers et aux ressources pédagogiques sur le thème de Illuminer la biologie : une perspective évolutive, Évolution : applications en santé humaine et en populations, Macroévolution : évolution au-dessus du niveau de l'espèce, Évolution et environnement/Défendre l'enseignement de l'évolution et bien plus encore à découvrir.

BBC Science et Nature
Cliquez sur le lien Darwin pour découvrir une série spéciale de programmes marquant les 200 ans de la naissance de Charles Darwin.

Instituts Évolution et Nature des Sciences (ENSI)
La mission de l'ENSI est d'améliorer l'enseignement de l'évolution dans les cours de biologie du lycée. Téléchargez des leçons, des unités d'enseignement, des archives et des ressources sur la nature de la science, l'évolution, l'origine de la vie et la génétique-ADN. Articles, livres, accès aux articles de la revue et 15 joyaux de l'évolution : preuves récentes de l'évolution de La nature sont téléchargeables.

Fédération des sociétés américaines de biologie expérimentale (FASEB)
Des outils pédagogiques et des ressources pour les scientifiques, y compris des outils pédagogiques K-12, des déclarations de sociétés scientifiques et d'autres ressources d'intérêt sont disponibles.

Presse des académies nationales (NAP)
Rédigé par l'Académie nationale des sciences, Enseignement sur l'évolution et la nature de la science est un livre en ligne fournissant un cadre bien structuré pour comprendre et enseigner l'évolution. Le livre explique la diversité et la similitude qui sous-tendent les organismes terrestres, comment les scientifiques abordent la question de l'évolution, la nature de la science, des FAQ pour dissiper les idées fausses et des exemples d'activités pour les étudiants.

Centre national pour l'enseignement des sciences (NCSE)
NESCent partage la recherche en biologie évolutive en plus d'offrir des ressources du NABT Evolution Symposium, Évolution dans l'actualité histoires, ressources pédagogiques, exemples d'évolution, recherche/politique en éducation, opportunités de développement professionnel et plus encore.

National Geographic (NatGeo)
NatGeo présente le Darwin Legacy Quiz, un quiz de dix questions sur Charles Darwin et son voyage extraordinaire sur le H.M.S. Beagle.

Association nationale des professeurs de sciences (NSTA)
NSTA fournit des ressources sur l'enseignement de l'évolution, des liens Web, des livres sur l'évolution, des questions-réponses et des actualités.

La nature
Lire le tome 457, n° 7231 pp 807-848 de aperçu de la nature dédié à l'évolution. Un accès gratuit est disponible aux formats texte intégral ou PDF.

Oklahomans pour l'excellence dans l'enseignement des sciences (OESE)
Cette organisation éducative à but non lucratif promeut l'éducation du public sur les méthodes et les valeurs de la science et prône l'excellence dans le programme de sciences. Consultez leurs articles et dépliants, le bureau des conférenciers, les ressources pédagogiques, les sites Web d'évolution, les sites Web créationnistes, les sites Web sur la compatibilité religion/science et la législature et le gouvernement de l'Oklahoma et plus encore.

Panda & rsquos Pouce
La table des matières vous amène à un nombre considérable de ressources, y compris les groupes scientifiques d'État, l'anatomie, la réponse aux créationnistes, l'anthropologie, la biologie, la science générale, les blogs et revues de paléontologie et PDF&rsquos, les revues créationnistes, Darwiniana, le calcul évolutif, la médecine, les simulations et les modèles. , Bases de données fossiles et paléontologie, Décisions juridiques, Origines de la vie, Pseudo-science et plus encore.

Darwin&rsquos Living Legacy&mdashThéorie de l'évolution 150 ans plus tard
Un rapport détaillé qui comprend un album photo, une chronologie, des lectures supplémentaires et des liens vers des articles supplémentaires comme Darwin Speaks : Comment l'infidélité m'a harcelé, C'est comme avouer un meurtre et Un conte sceptique sur l'incompréhension publique de Darwin.

Le dernier visage du créationnisme en classe
Un article de Glenn Branch et Eugenie C. Scott sur les créationnistes qui veulent que les idées religieuses soient enseignées comme des faits scientifiques dans les écoles publiques. Vous trouverez également Ligne du temps : évolution dans la salle de classe aux États-Unis, d'autres lectures et bien plus encore.

Springer Darwin Année 2009 Accès Gratuit
La page d'accueil de Springer Publishing vous donnera accès à tous les articles de la revue Evolution: Education and Outreach en 2009. Il existe également des lectures gratuites sur des articles dédiés et à partir de leurs archives de revues en ligne.

Start Local : Guide de l'évolution/paléontologie
Ce site facile à naviguer répertorie un certain nombre de ressources pour les enseignants, y compris des liens et des fichiers PDF, tout en offrant des explications sur des concepts tels que les preuves, les mécanismes de changement et les résultats.

Enseignez l'évolution et rendez-la pertinente
Un site de l'Université du Montana pour enseigner l'évolution au niveau pré-universitaire sur la nature de la science, les preuves de l'évolution, les voies de l'évolution, l'évolution humaine, l'hérédité et la variation, les causes de l'évolution, la spéciation avec des ressources supplémentaires sur les idées fausses, les ressources imprimées et en ligne , et sondage auprès des étudiants. Rendre l'évolution pertinente en mettant l'accent sur les applications pratiques de la biologie évolutive pour créer une atmosphère non controversée dans la salle de classe.

Comprendre l'évolution : votre source unique d'informations sur l'évolution
Ce site est un projet collaboratif du Musée de paléontologie de l'Université de Californie et du National Center for Science Education. Explorez la science et l'histoire de la biologie évolutive avec des exemples d'évolution, l'histoire de la vie sur Terre, l'agriculture, la médecine, l'homologie et l'analogie et bien plus encore.

Comprendre l'évolution pour les enseignants
Ce site Web de l'UC Berkeley fournit un point de départ, Nature de la science, Evolution 101, preuves, pertinence de l'évolution, idées fausses, histoire de la pensée évolutionniste, pièges potentiels, surmonter les obstacles et enseigner l'évolution.

Comprendre la science : comment la science fonctionne vraiment
Ce site Web de l'UC Berkeley fournit une ressource amusante, accessible et gratuite qui communique avec précision ce qu'est la science et comment elle fonctionne réellement. Le site a été inspiré par les travaux du projet Understanding Evolution qui a mis en évidence le fait que de nombreuses idées fausses concernant l'évolution découlent de malentendus sur la nature de la science.

Faire face à l'anti-évolutionnisme
Un essai de l'UC Berkeley d'Eugénie Scott abordant l'importance de l'évolution dans le programme d'études, sachez de quoi vous parlez !

Voyages dans le temps : Un programme de sciences intégré au lycée
Il s'agit d'un programme d'un an divisé en six modules : évolution cosmique, évolution planétaire, origine de la vie, évolution de la vie, évolution des hominidés et évolution de la technologie. Les modules individuels peuvent être utilisés dans des cours de sciences disciplinaires. Le programme utilise l'approche d'enquête guidée connue sous le nom de &ldquo5 E&rsquoS&rdquo de la Biological Sciences Curriculum Study (BSCS).

Pensée évolutive - Sites complets

Association américaine pour l'avancement des sciences (AAAS)
La salle de presse de l'AAAS traite de l'évolution en première ligne avec de multiples liens vers les ressources, l'évolution dans les actualités et les nouvelles de l'AAAS en ce qui concerne l'évolution en tant que science.

La vue d'ensemble sur l'évolution
Le site Wellcome Trust propose des articles en ligne exclusifs sur l'application de l'évolution, les événements d'extinction, la taxonomie fiscale, le pouvoir de la prière avec les ressources des enseignants et l'activité des étudiants. Des liens sont disponibles vers Darwin 200 et à travers cela vers l'Arbre de Vie, L'art de Darwin et plus encore.

Citoyens pour la science
Il s'agit d'un réseau d'organisations locales vouées à la protection et à la promotion de l'enseignement des sciences. Les organisations étatiques et locales suivantes sont connectées : AL, DC, NM, CO, FL, GA, IA, KS, MI, MN, NE, OH, OK, PA, SC, TX et WI.

Bibliothèque numérique de l'évolution de Darwin
Basé au Musée américain d'histoire naturelle (AMNH), l'objectif de cette entreprise est de rendre disponible en ligne toute la littérature sur l'évolution pour inclure le XVIIe siècle à nos jours et englober l'histoire de l'évolution en tant que théorie scientifique aux racines profondes et larges. conséquences culturelles.

Darwiniana et évolution
L'essai en science est une forme d'art ainsi qu'un moyen de communiquer des idées. Ceux qui s'intéressent à l'évolution ou à l'histoire naturelle peuvent trouver de multiples liens vers les essais de Gould, Zimmer, Dawkins, Mayr, Simpson, Dobzhansky, Miller, Ruse, Forsdyke et de nombreux autres écrivains et découvrir ce que les générations précédentes de scientifiques pensaient autrefois de l'évolution.

Le débat sur l'évolution
Le Pew Forum on Religion & Public Life présente un Aperçu : le conflit entre religion et évolution qui présente un historique des cas d'évolution marquants aux États-Unis, les réalisations de Darwin, une chronologie de l'évolution, les opinions des groupes religieux, les différences religieuses sur l'évolution, les combats pour Darwin État par État et bien plus encore.

Institut d'éducation à l'évolution (EEI)
Accès au plan de leçon sur l'enseignement de l'évolution et de la nature de la science.

FAQ de la bibliothèque Evolution&rsquos
Sur PBS, trouvez les questions les plus fréquemment posées sur l'évolution, y compris les bases, d'où nous venons, où allons-nous, comment nous savons, ce que cela signifie d'évoluer, une question de temps, Darwin, pourquoi c'est important et l'évolution à l'essai.

Ressources d'évolution des académies nationales
Cette page Web repensée est une collection de livres, de rapports, de déclarations, de documents et d'articles sur l'évolution. Le site organise du matériel pour les éducateurs et les avocats, mais tous ceux qui s'intéressent à ces questions devraient trouver le site utile et accessible.

Évolution Articles sélectionnés et commentaires
Un site organisé par D.R. Forsdyke qui présente le développement historique de l'idée d'évolution avec un aperçu, des articles sélectionnés sur la variation, l'hérédité, la sélection/isolement phénotypique (naturel) et la sélection/isolement reproductif (physiologique). Liens multiples vers des liens historiques considérables, y compris les définitions des termes évolutifs utilisés.

Département de biologie moléculaire et cellulaire de l'Université Harvard
Trouvez des liens biologiques vers des ressources générales sur l'évolution, des revues, des logiciels, des départements et laboratoires universitaires, des organisations, des musées et des expositions, des collections, l'évolution moléculaire, la phylogénétique, la systématique et la taxonomie et plus encore.


Programme des origines humaines du Smithsonian
Le site Web présente une variété d'outils utiles dans les sections Éducation et Ressources : un guide de l'éducateur téléchargeable vers la salle d'exposition pour les sorties scolaires des liens vers des plans de cours sur l'évolution humaine un forum de discussion privé pour les enseignants un glossaire sur l'évolution humaine une section sur « Quoi de neuf dans Origines humaines ?" afin que vous puissiez suivre les dernières découvertes et une introduction à l'évolution humaine.

Archives de TalkOrigins
Ce plan de site vous donne un aperçu complet des thèmes de l'évolution, du créationnisme, de l'anti-évolutionnisme, de la biologie et du monde vivant, des fossiles et de la paléontologie, de l'évolution humaine, de la géologie, de la complexité, de la physique, de l'astronomie, de la cosmologie, de la religion et de la philosophie, des problèmes sociaux et Livres d'histoire et plus.

Des voix pour l'évolution
Ceci est une publication du National Center for Science Education qui a été publiée sous forme électronique avec la permission de Don Lindsay. Première partie : Contexte juridique, Deuxième partie : Organisations scientifiques, Troisième partie : Organisations religieuses, Quatrième partie : Organisations éducatives et Cinquième partie : Organisations des libertés civiles.

Penseurs évolutionnistes - Historique

Alfred Russel Wallace

Alfred Wallace & l'origine des espèces
Écrit par Ami Friedman, cette étude de cas/présentation de style enquête se concentre sur l'histoire de Wallace, mettant en évidence son passé de classe moyenne, sa carrière de collectionneur et les observations et l'expérience qui ont conduit à ses propres idées.

La page Alfred Russel Wallace
Tenu par un professeur et bibliothécaire scientifique de la Western Kentucky University, le site est dédié à la célébration de la vie et de l'œuvre de ce naturaliste, évolutionniste et critique social anglais.

Classiques évolutifs
Cette page contient des liens vers deux articles classiques écrits par Wallace : On The Law That Has Regulated The Introduction Of New Species et The Tendency of Varieties

Charles Darwin

uvre complète de Charles Darwin en ligne
Ce site contient les publications complètes de Darwin, de nombreux manuscrits manuscrits et la plus grande bibliographie et catalogue de manuscrits de Darwin jamais publiés. Des téléchargements mp3 gratuits sont disponibles.

Classiques évolutifs
Cette page contient des liens vers trois articles classiques écrits par Darwin : L'origine des espèces, La descendance de l'homme et Sélection en fonction du sexe et Le voyage du Beagle.

Facettes cachées de Darwin
Cette page provient de l'histoire naturelle, des découvertes du musée en ligne et des réflexions de la chercheuse sur l'histoire naturelle, Annie Gottlieb, à propos de Darwin. Il existe également un lien avec l'Évolution de la socialité 101 avec une discussion sur la sélection des parents.

Le dossier Huxley
Un site dédié à Darwin&rsquos &ldquobulldog,&rdquo Thomas Henry Huxley, président de la Royal Society. Faites défiler jusqu'à plusieurs liens d'information.

Portraits et citations
Vues historiques des espèces et de la spéciation de Henry W. Bates, Charles Darwin, Ronald Fisher, Sir Francis Galton, Jean Baptiste Lamarck, Gerardo Lamas, Ernst Mayr, Fritz Muller, Vladimir Nabokov, Tomas Pyrcz, Edward B. Poulton, Michael Singer, Dick Vane-Wright et Alfred Russel Wallace.

Le Web victorien
Ce site contient des informations sur la littérature, l'histoire et la culture à l'époque de Victoria. Trouvez des informations sur G. Cuvier, Erasmus Darwin, T.H. Huxley, J.B. Lamarck, Charles Lyell, Richard Owen, William Paley, A.R. Wallace et de nombreux autres hommes de science présentés sur le site.

Multimédia évolutif

Cadeaux Darwin&rsquos
Lire le numéro de décembre 2008 de LA LANCET en ligne. Le numéro comprend des articles sur le voyage fantastique de Darwin, l'origine des espèces, l'art et l'évolution, l'évolution : la médecine et la science la plus fondamentale, le charme de Darwin, l'épigénétique dans l'évolution et la maladie et bien plus encore.

Darwin : le génie de l'évolution
Une série radiophonique de quatre programmes de la BBC réévaluant la vie et le travail de Darwin avec Melvyn Bragg interagissant avec le biographe de Darwin Jim More, le généticien Steve Jones, le boursier de Cambridge David Norman et le bibliothécaire adjoint de Cambridge Colin Higgins. De nombreux liens liés à Darwin Online, Down House, Natural History Museum et plus encore.

Évolution 101
Ce site publie une série de podcasts de Zachary Moore, Ph.D, avec des ressources supplémentaires pour les éducateurs et la communauté laïque.

Vidéo Évolution
Le PDG de l'AAAS, Alan Leshner, et des enseignants de Dover, en Pennsylvanie, discutent de l'importance de l'enseignement de l'évolution.

Évolution : changement constant et fils de discussion communs
HHMI présente les conférences de vacances 2005 sur la science avec Sean B. Carroll, PhD et David M. Kingsley, Ph.D. Le DVD est disponible gratuitement sur demande avec des activités en classe sur l'évolution.

Évolution : fossiles, gènes et pièges à souris
HHMI présente le principal éducateur en évolution, Ken Miller, discutant de la controverse entourant l'enseignement de l'évolution et des raisons pour lesquelles &ldquointelligent design&rdquo n'est pas scientifique. Le DVD est disponible gratuitement sur demande et peut être consulté en ligne.

MERLOT Recherche pédagogique multimédia pour l'apprentissage et l'enseignement en ligne
Ce lien vous relie à cent trente-quatre ressources sur le thème de l'évolution. Les ressources peuvent être des animations, des études de cas, des collections, des exercices et des exercices, des référentiels d'objets d'apprentissage, des présentations de conférences, des cours en ligne, des articles de journaux ouverts, des manuels ouverts, des documents de référence, des quiz/tests, des didacticiels de simulations, des ateliers et des supports de formation.

Centre national de synthèse évolutive (NESCent)
NESCent et Understanding Evolution collaborent pour présenter un mensuel Evolution in the News et des podcasts ainsi que des liens vers des documents de référence et des ressources pédagogiques.

Évolution
PBS propose la mini-série télévisée de huit heures du projet Evolution, une coproduction de l'unité scientifique WGBH/NOVA. Regardez les huit vidéos : Darwin, Changement, Extinction, Survie, Sexe, Humains et Religion, ainsi que des études de cas sur l'évolution de l'enseignement et des cours en ligne pour les étudiants.

Foi et raison
Ce documentaire d'une heure traite de l'interaction entre la science et la religion, à la fois historiquement et aujourd'hui. Le site comprend des sections sur l'histoire, l'évolution, la génétique, la cosmologie, le but, la technologie et l'avenir.

NOVA
NOVA présente Jugement dernier : la conception intelligente à l'épreuve capturer la tourmente à Douvres, en Pennsylvanie, dans l'une des dernières batailles sur l'évolution de l'enseignement dans les écoles publiques.

La Fondation Richard Dawkins pour la Raison et la Science
La Fondation met à disposition les vidéos suivantes pour visionnage : The Four Horseman-Hour 1 and Hour 2, Lectures on Neo-Darwinism, Sex Ratio Theory and Sexual Selection, Richard Dawkins parle de Darwin et de sa visite aux Galapagos, une interview avec l'évêque d'Oxford

National Geographic Channel Royaume-Uni
Le professeur Richard Dawkins sur Darwin. Six courtes vidéos où Dawkins aborde ses points de vue.

Podcasts sur la science et la société
Chaque semaine, Science and Society présente des entretiens avec des chercheurs avant-gardistes et novateurs, des dirigeants de l'industrie et des hauts fonctionnaires offrant une couverture approfondie des domaines clés. Découvrez l'évolution, la biodiversité et la paléontologie.

Science et ville (S&C)
S&C propose chaque vendredi un nouveau podcast comprenant des interviews, des conversations et des conférences de scientifiques et d'auteurs de renom. Il y a une section spéciale célébrant Darwin 2009.

Évolution humaine - Sites et Multimédia

Australopithèque afarensis (Lucie)
Un site organisé par Terri Winson de l'Université de Kutztown présentant des informations sur la découverte et l'importance de Lucy.

Évolution précoce des hominidés : une enquête sur la Australopithèques et genres apparentés
Un site créé et maintenu par le Dr Dennis O&rsquoNeil du Palomar College en tant que tutoriel sur les thèmes de la découverte et de l'analyse des premiers hominidés. Il existe des mots croisés, des cartes mémoire, des sites Internet connexes, un glossaire des termes, un tableau des premiers hominidés, des expéditions Web et des informations sur l'accessibilité pour les utilisateurs handicapés.

Le projet eSquelette
Un site Web consacré à l'étude de l'anatomie comparée de l'homme et des primates. Observez les os de primates humains et non humains allant du gorille aux minuscules lémuriens souris.

L'évolution de la moralité
Ce site a pour objectif de dresser le portrait de la moralité dans un contexte évolutif et d'apporter un support à son enseignement dans le cadre d'un cours d'introduction standard à la biologie. Les sections principales abordent : pourquoi le sujet est important un aperçu scientifique de style manuel des critiques de livres et des ressources en classe, y compris une banque d'images et des présentations en classe en mode conférence et enquête.

Évolution des hominidés
Un site de l'Université de Glasgow /Hunterian Museum & Art Gallery qui fournit des informations de base, il y a 5 millions d'années, Australopithecus, premiers humains et humains modernes sur l'évolution des hominidés.

À la recherche de ce qui nous rend humains
Le programme sur les origines humaines de la Smithsonian Institution qui comprend The Hall of Human Ancestors, What&rsquos Hot in Paleoanthropology, FAQ&rsquos, Summary of Human Origins et des ressources pour poser une question à leurs chercheurs.

L'Institut des Origines Humaines
L'Institut mène, interprète et diffuse des recherches scientifiques sur la carrière humaine. Suivez l'histoire de Lucy&rsquos et des liens vers le travail de Donald Johanson.

Devenir humain
L'Institut des Origines Humaines présente ce documentaire interactif qui raconte l'histoire de nos origines. Fournir des preuves, de l'anatomie, des lignées et de la culture à travers quatre millions d'années d'évolution humaine avec Donald Johanson. Écoutez en anglais, espagnol ou italien.

La Fondation Leakey
Une organisation soutenue par ses membres et engagée dans la recherche sur les origines humaines. Trouvez des informations sur la famille Leakey.

Archive TalkOrigins sur les hominidés fossiles
Ce site Web est le produit de la TalkOrigins Foundation, une société à but non lucratif du Texas qui héberge les archives qui fournissent un aperçu de l'étude de l'évolution humaine et des preuves fossiles actuellement acceptées. Il contient également un traitement complet des revendications créationnistes sur l'évolution humaine.


Un cours d'introduction à la biologie basé sur la technologie numérique conçu pour l'ingénierie et d'autres disciplines STEM non liées aux sciences de la vie

Louise S. Mead, BEACON Center for the Study of Evolution in Action, Michigan State University, East Lansing, MI 48824.

Centre BEACON pour l'étude de l'évolution en action, Michigan State University, East Lansing, Michigan

Département de biologie intégrative, Michigan State University, East Lansing, Michigan

Programme en écologie, biologie évolutive et comportement, Michigan State University, East Lansing, Michigan

Centre BEACON pour l'étude de l'évolution en action, Michigan State University, East Lansing, Michigan

Programme en écologie, biologie évolutive et comportement, Michigan State University, East Lansing, Michigan

Centre BEACON pour l'étude de l'évolution en action, Michigan State University, East Lansing, Michigan

Programme en écologie, biologie évolutive et comportement, Michigan State University, East Lansing, Michigan

Lyman Briggs College, Université d'État du Michigan, East Lansing, Michigan

Département de philosophie, Michigan State University, East Lansing, Michigan

Département d'informatique et d'ingénierie, Michigan State University, East Lansing, Michigan

Centre BEACON pour l'étude de l'évolution en action, Michigan State University, East Lansing, Michigan

Département de biologie intégrative, Michigan State University, East Lansing, Michigan

Programme en écologie, biologie évolutive et comportement, Michigan State University, East Lansing, Michigan

Lyman Briggs College, Université d'État du Michigan, East Lansing, Michigan

Département d'entomologie, Michigan State University, East Lansing, Michigan

Centre BEACON pour l'étude de l'évolution en action, Michigan State University, East Lansing, Michigan

Département de biologie intégrative, Michigan State University, East Lansing, Michigan

Programme en écologie, biologie évolutive et comportement, Michigan State University, East Lansing, Michigan

Louise S. Mead, BEACON Center for the Study of Evolution in Action, Michigan State University, East Lansing, MI 48824.

Résumé

La réforme de l'éducation STEM souligne l'importance d'une compréhension globale des fondements scientifiques et du développement des pratiques scientifiques et techniques. En tant que tel, de nombreux étudiants en génie doivent suivre un ensemble de cours de base, y compris la biologie, mais ce cours est souvent conçu pour les majors des sciences de la vie. Une solution à cette inadéquation est de créer un cours d'introduction à la biologie destiné aux majors STEM non-biologie qui initie les étudiants à la biologie à travers une lentille informatique. Avida-ED est une plate-forme logicielle d'évolution numérique dans laquelle les populations d'organismes numériques subissent un changement évolutif réel et non simulé, rendant l'évolution vivante grâce à son observation en action. L'intégration d'Avida-ED offre une approche unique et novatrice pour impliquer les étudiants en génie dans les concepts biologiques dans un environnement informatique, leur permettant d'exercer des pratiques scientifiques et techniques dans une expérience de recherche authentique. La conception de ce cours d'un semestre, « Biologie intégrative : de l'ADN aux populations », y compris son incorporation d'un laboratoire d'évolution numérique, crée un moyen pour les étudiants en sciences informatiques et en génie de s'engager avec la biologie dans un contexte familier et intéressant.


Explorez la biologie derrière les problèmes complexes que vous lisez dans les actualités

Pour pouvoir aborder correctement les problèmes complexes de la société d'aujourd'hui, nous avons souvent besoin d'une connaissance de base de la biologie. Toute réflexion sur des questions comme le déterminisme génétique, le clonage, le génie génétique, la lutte contre le vieillissement, l'eugénisme, la sélection artificielle ou l'héritage de l'intelligence nécessite une compréhension de la biologie que nous n'avons peut-être pas tous.

Ce cours de biologie en ligne peut vous aider. Vous obtiendrez une introduction de base à la biologie derrière les grands problèmes - en utilisant des leçons et des entretiens avec des experts - afin que vous puissiez comprendre leurs implications pour les domaines des sciences sociales et humaines.

0:10 Passer à 0 minutes et 10 secondes Pourquoi vieillissons-nous ? Quel est le rôle des gènes dans notre comportement ? La hiérarchie est-elle un trait culturel ou existe-t-il des bases biologiques ? L'altruisme et la coopération existent chez d'autres espèces sans notre culture ? Serons-nous capables de concevoir les humains du futur ? Pour avoir une discussion constructive sur ces questions, sans aucun doute, vous devez avoir des connaissances de base en biologie. C'est ce qui fera la différence entre avoir un avis et avoir des critères. Bonjour, je suis Jaume Bertranpetit, professeur de biologie à l'Université Pompeu Fabra.

0:54 Passer à 0 minutes et 54 secondes Même si « post-vérité » a été choisi comme mot de l'année 2016, dans ce cours nous suivrons le contraire : comment avoir une base scientifique et biologique peut nous aider à comprendre à quel point la biologie est importante aujourd'hui, dans ce que nous sommes et dans ce que nous faisons et comment les biotechnologies peuvent se développer à l'avenir. Un large éventail de disciplines étudient la condition humaine à partir d'une très grande variété de points de vue. Mais, avez-vous déjà pensé qu'au final nous sommes des êtres vivants et que cette condition peut être fondamentale pour interpréter des facettes de la morphologie humaine, de la physiologie mais aussi de nombreux aspects du comportement qui sont rarement pris en compte ?

1:38 Passer à 1 minute et 38 secondes Dans quelle mesure le fait que nous soyons le produit d'un processus évolutif a pu avoir une empreinte dans notre entité ? Et nous, en tant qu'êtres organiques, dans quelle mesure pouvons-nous nous comprendre sous une base biologique « simple » ?

1:55 Passer à 1 minute et 55 secondes La biologie est peut-être une vieille discipline, mais sa puissance et son succès sont venus de la confluence de deux événements récents : 1- quand nous avons acquis une vision des organismes au niveau moléculaire, dans laquelle il est possible de comprendre les mécanismes les plus élémentaires qui soutiennent l'existence d'êtres vivants complexes. L'une des révolutions les plus fascinantes est venue avec la reconnaissance du rôle de l'ADN comme base chimique de l'hérédité.

2:26 Passer à 2 minutes et 26 secondes et, 2- quand nous avons eu une vision évolutionniste de la vie, qui, comme indiqué dans une citation célèbre : L'évolution explique non seulement COMMENT les choses sont, mais aussi POURQUOI elles sont comme elles sont . Faisons un exercice. Voyons les points qui ont des implications biologiques directes de l'actualité d'un seul jour. Aimeriez-vous vraiment comprendre ces sujets? Ne pensez-vous pas que vous avez besoin de mieux connaître de nombreux sujets avant d'avoir un jugement réel et fiable sur eux ? Inscrivez-vous à ce cours. La connaissance de la biologie est essentielle pour penser quel type d'avenir nous attend, qui sera sûrement guidé par notre capacité à comprendre et à modifier les systèmes génétiques, y compris le nôtre.


Aperçus généraux

Les définitions de la cognition varient, comme discuté dans Shettleworth 2010, mais une définition typique considère les processus cognitifs comme impliquant la formation ou l'utilisation de représentations mentales, telles qu'une carte cognitive, qui ne se manifestent qu'indirectement dans le comportement. Des définitions plus larges de la cognition englobent tous les processus sous-jacents à l'acquisition, la rétention et l'utilisation des informations de l'environnement et incluraient donc les processus perceptifs. A number of overlapping subfields address cognitive evolution: comparative psychology, neuroecology, comparative cognition, cognitive ecology, and evolutionary anthropology, and, depending on the preferred definition, sensory ecology and much of behavioral ecology would also be relevant. Although a more restrictive definition has much to recommend it, here a fairly broad view of cognition is taken, following current practice. Sherry 2006 provides an overview of neuroecology, while Shettleworth 2010 is a comprehensive overview of animal cognition from an evolutionary standpoint, as well as a review of the history of the field. Dukas 1998, Dukas and Ratcliffe 2009, and Heyes and Huber 2000 are edited volumes that give an idea of the breadth of the subject, while Wynne 2004 is an insightful book that is accessible to the nonspecialist. Deary 2001 concisely covers human intelligence, a useful backdrop to considerations of animal cognition.

Deary, I. J. 2001. Intelligence: A very short introduction. Very Short Introductions 39. Oxford: Oxford Univ. Presse.

A short volume on human intelligence that, unusually, actually defines the slippery concept of intelligence. Covers issues such as the evidence for general intelligence in humans, and the links between brain size and intelligence.

Dukas, R., ed. 1998. Cognitive ecology: The evolutionary ecology of information processing and decision making. Chicago: Univ. of Chicago Press.

A very useful edited, multiauthor volume that helped establish the field of cognitive ecology, bringing together a variety of research programs on the study of the fitness consequences of cognition.

Dukas, R., and J. M. Ratcliffe, eds. 2009. Cognitive ecology II. Chicago: Univ. of Chicago Press.

Follow-up volume with a new set of contributions, demonstrating the maturation and expansion of the field since the 1998 edition.

Heyes, C., and L. Huber, eds. 2000. The evolution of cognition. Vienna Series in Theoretical Biology. Cambridge, MA : Presse du MIT.

A multiauthored edited volume with contributions from many of the leaders in the field, bringing together several points of view to provide an integrative overview and covering genetic evolution and cultural evolution, as well as developmental influences on cognition.

Sherry, D. F. 2006. Neuroecology. Revue annuelle de psychologie 57:167–197.

Neuroecology, the study of how evolution shapes cognition and the brain, links behavioral and evolutionary ecology to cognitive neuroscience. Sherry reviews the field, comparative methods, controversies, and several research foci, including birdsong, sex differences in brood parasites, and avian food storing. Comprehensive overview in a single paper. Available online for purchase or by subscription.

Shettleworth, S. J. 2010. Cognition, evolution, and behaviour. 2d ed. Oxford: Oxford Univ. Presse.

Provides excellent and broad coverage of the field, with an emphasis on bringing together work from psychology and biology: special attention is given to explaining the specialized terminology of these fields. First edition was published in 1998.

Wynne, C. D. L. 2004. Les animaux pensent-ils ? Princeton, NJ: Princeton Univ. Presse.

Written for nonspecialists, Wynne takes selected research programs as case studies to examine the nature and variety of animal minds, and to discuss how this should influence how we think about animals. Wynne has also written a useful 2001 undergraduate textbook on animal cognition, titled Animal Cognition: The Mental Lives of Animals (New York: Palgrave).

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Emergence, hierarchy and top-down causation in evolutionary biology

The concept of emergence and the related notion of ‘downward causation’ have arisen in numerous branches of science, and have also been extensively discussed in philosophy. Here, I examine emergence and downward causation in relation to evolutionary biology. I focus on the old, but ongoing discussion in evolutionary biology over the ‘levels of selection’ question: which level(s) of the biological hierarchy natural selection acts at, e.g. the gene, individual, group or species level? The concept of emergence has arisen in the levels-of-selection literature as a putative way of distinguishing between ‘true’ selection at a higher level from cases where selection acts solely at the lower level but has effects that percolate up the biological hierarchy, generating the apparence of higher level selection. At first blush, this problem seems to share a common structure with debates about emergence in other areas, but closer examination shows that it turns on issues that are sui generis to biology.

1. Introduction

The concept of emergence has featured in many branches of science, including physics, complex systems and neuroscience. There is also a large philosophical literature on the topic [1]. I want to discuss emergence, and the closely related topics of hierarchical structure and ‘top-down’ causation, in relation to evolutionary biology. My concern is not with the whole of evolutionary biology, but rather with one particular debate within it—the ongoing discussion over ‘levels of selection’ [2–4]. I start by offering a brief characterization of the levels-of-selection question in biology. I then outline a central conceptual problem within the levels-of-selection debate, and explore how the notions of emergent property and top-down causation have arisen in the biological literature as possible solutions to the problem.

My central claim is this. At first blush, the issue within evolutionary biology that I discuss apparaît to be a special case of the more general issue of emergence/top-down causation, examined in the abstract by authors like Jaegwon Kim [5]. However, closer examination reveals that this is not actually the case. In fact, the biological issue is largely sui generis, and turns on matters that are specific to evolutionary science, despite the appearance of a common structure with debates in other disciplines. This claim, if correct, dovetails nicely with an argument made in a different context by Larry Sklar [6], about the relation between philosophical issues as they arise within science and as they are treated in the abstract.

Some preliminary remarks about the concepts of emergence and top-down causation will help set the stage. Many branches of science, including biology, study systems that are hierarchically organized, i.e. smaller ‘parts’ are contained within larger ‘wholes’. Think for example of electrons within atoms, neurons within brains, planets within solar systems or cells within an organism. It is a standard thought, among philosophers and scientists, that the properties of the parts usually determine those of the whole. Despite this, it is often argued that when the pattern of determination is extremely complex, the whole may exhibit ‘emergent properties’ that could not have been predicted from knowledge of the constituent parts. This emergence is sometimes thought to help explain why the principles and laws of science such as biology and psychology cannot be reduced to micro-physical principles and laws. But how exactly the concept of emergence should be understood, and its precise significance, is a controversial issue [1].

‘Top-down’ (or ‘downward’) causation is the idea that in a hierarchically structured system, causal influence may on occasion run from whole to part, i.e. down the hierarchy. This is quite a counterintuitive notion ordinarily we are accustomed to think that neurons causally influence the brains they are in, and that electrons causally influence the atoms they are in, for example, but not vice versa. Indeed, many philosophers of science have doubted whether top-down causation is possible. However, this is presumably an empirical issue and in any case, it seems indisputable that the behaviour of a part may causally depend on its relationship to, or position within, the whole. So in this fairly minimal sense, downward causation presumably does occur in nature. But as with emergence, how exactly the concept should be understood, and what exactly it shows, are matters of ongoing controversy among philosophers of science.

2. The levels-of-selection question

The levels-of-selection question asks which level or levels of the biological hierarchy does natural selection act. The question is a fundamental one for evolutionary biology, for it arises directly from the underlying logic of Darwinism. As Darwin himself realized, the principle of natural selection is entirely abstract: it tells us that if a population of ‘entities’ exhibits variation, differential reproduction and heredity, then its composition will change over time, as the ‘fittest’ variants gradually replace the less fit. In most discussions, including Darwin's own, these entities are taken to be individual organisms, but, in theory at least, there are other possibilities. For the biological world is hierarchically organized with organisms somewhere in the middle. Each organism is composed of organs and tissues, which are themselves made up of cells each cell contains a number of organelles and a cell nucleus each nucleus contains a number of chromosomes and on each chromosome lies a number of genes. Above the level of the organism, we find entities such as kin groups, colonies, demes, species and whole ecosystems.

How exactly the biological hierarchy should be characterized, that is, which levels should be recognized and why, is a non-trivial issue. But one point is clear from the outset. Entities at various hierarchical levels, above and below that of the organism, can satisfy the conditions required for evolution by natural selection. For just as organisms gives rise to other organisms by reproduction, so cells give rise to other cells by cell division, genes to other genes by DNA replication, groups to other groups by fission (among other ways), species to other species by speciation, and so on. Thus the Darwinian concept of fitness, i.e. expected number of offspring, applies to entities of each of these types. So, in principle, these entities could form populations that evolve by natural selection.

Historically, the levels-of-selection question has been closely linked with the problem of altruism. In biology, altruism refers to behaviours that reduce the fitness of the organism performing them, but boost the fitness of others, e.g. sharing food. Selection at the level of the individual organism should disfavour altruism, for altruists suffer a fitness disadvantage relative to their selfish counterparts, yet such behaviour is quite common in nature. One possible explanation, first canvassed by Darwin himself, is that altruism may have evolved by selection at higher levels of organization, for example, the group or colony level. Groups containing a high proportion of altruists might have a selective advantage over groups containing mostly selfish types, thus allowing altruism to prosper. The idea that group selection might explain the evolution of altruism is still discussed today.

For many years, the idea of selection operating at levels other than that of the individual organism was seen as a theoretical curiosity, unlikely to be important in practice. Recently, there has been a significant change of opinion among (some) biologists, and a resurgence of interest in hierarchical or ‘multi-level’ approaches to natural selection. This is for two main reasons. Firstly, theorists concerned with explaining the ‘major evolutionary transitions’ have realized that selection acting at multiple hierarchical levels (multi-level selection) may have played a major role [3,4,7–9]. Such transitions occur when a number of lower level units, capable of surviving and reproducing alone, aggregate into a single larger unit, which eventually becomes a new higher level individual. Many such transitions have occurred in the history of life (e.g. from single-celled to multi-celled organisms), giving rise to the modern biological hierarchy. For an evolutionary transition to occur, it is generally necessary for selection at the higher level to ‘trump’ selection at the lower level, to ensure that the lower level units work for the good of the whole. From this perspective, we see that multi-level selection, far from being a theoretical curiosity, is in fact implicated in some of the most important evolutionary events on the Earth.

The second reason behind the resurgence of multi-level selection stems from a theoretical advance made by George Price in the 1970s, whose full significance has only recently been fully appreciated [10]. Price showed how the overall evolutionary change, in a population with hierarchical structure, could be partitioned into a number of components, one corresponding to each level of the hierarchy. Thus, for example, if the two levels are individuals and groups, then applying Price's technique allows us to express the total evolutionary change as the sum of two components—one reflecting selection acting on individuals within groups and the other reflecting selection acting between the groups themselves. (For an ‘altruistic’ trait these two components will be opposite in sign, i.e. group selection will favour the trait, individual selection will oppose it.) As well as being a useful modelling technique, Price's analysis also provides a key conceptual insight: natural selection, at any hierarchical level, requires a covariance between some trait and the fitness of entities at that level. Moreover, the component of the total change owing to selection at any level is directly proportional to the magnitude of the trait-fitness covariance at that level. I have provided a fuller account of Price's analysis of multi-level selection in previous work [2], as have other authors [3].

3. Emergence and the levels of selection

What has all this got to do with emergence and top-down causation? Interestingly, these notions have arisen in both the biological and the philosophical literature on levels of selection. In some ways this is not surprising, as the concept of emergence is potentially applicable wherever there is hierarchical structure, and as we have seen, the hierarchical nature of the biotic world is part of what gives rise to the levels-of-selection question. Moreover, causation is also central to the levels question. Darwinian explanations are usually understood as causal: to attribute the spread of a trait to natural selection is to say what causé it to spread. (This causal dimension to Darwinian explanations is not always made explicit, but it is generally intended.) If this is right, then in a multi-level scenario, where natural selection is operating at two (or more) levels of the biological hierarchy, it follows that two distinct causal processes are occurring at different hierarchical levels in principle, the higher level process could impinge on entities at the lower level. And this is precisely the sort of situation for which the notion of top-down causation was tailored. So it is easy to see, in general terms, why emergence and top-down causation should feature in discussions of the levels of selection in biology.

To make this more concrete, consider a well-known distinction introduced by Williams in his famous book Adaptation and natural selection [11]. Williams argued that group adaptations must be sharply distinguished from what he called ‘fortuitous group benefits’. A group adaptation is a feature of a group that benefits it, and that evolved by selection at the group level. For example, some insect colonies have a sophisticated division-of-labour among workers, which probably evolved because of the advantage it confers on the whole colony if so, this is a group adaptation. A fortuitous group benefit, by contrast, is a feature of a group that benefits it, but is not the result of group-level selection, rather it is an ‘unintended side effect’ of some other process. For example, if a particular deer herd contains deer that can run especially fast, then the average running speed of the herd will be high—higher than that of other herds. But ‘average running speed’ is not an adaptation of the deer herd. Rather, running fast is an adaptation of the individual deer within the herd there is an individual-level selection story to be told about why they evolved to run fast. The fact that the herd they live in has a high average running speed is simply a side effect of the adaptations of the individual deer. No group-level selection process need be invoked to explain this fact.

One natural thought is that Williams' distinction between group adaptation and fortuitous group benefit lines up with the distinction between emergent and non-emergent (or ‘aggregate’) properties this has been argued by a number of authors including Elizabeth Vrba [12]. Division-of-labour among the workers in an insect colony is arguably an emergent property of the whole colony, for it ‘emerges’ from the different activities and morphologies of many insects. But the average running speed of a deer herd is not like this—rather, it is a mere statistical aggregate of the running speeds of the individual deer. How exactly this emergent/aggregate distinction should be drawn, in biology and elsewhere, is a rather tricky question—for in both cases, the group property is presumably déterminé by individual properties. But if we grant that the distinction makes sense, and that we have at least a rough idea of how to apply it, then the hypothesis that emergent/aggregate coincides with the group adaptation/fortuitous group benefit distinction can at least be entertained. The hypothesis is prima facie quite plausible, for convincing examples of biological adaptations, at any level, are usually complex traits—and a hallmark of a complex trait is precisely that it is not a simple aggregation of lower level traits, in the way that the herd's average running speed is a simple aggregation of the traits of the individual deer.

4. Causation and cross-level byproducts

Closely related to emergent properties is the issue of causation as it relates to levels of selection. To focus the issue, consider a two-level scenario, where lower level ‘particles’ are nested within higher level ‘collectives’, as shown in figure 1. This figure could represent individual organisms within social groups, or cells within multi-celled organisms, or genes within genomes, or species within ecosystems. In principle, natural selection could operate on particles within collectives, or on whole collectives, or at both levels simultaneously. Price's analysis teaches us that for selection to act at a level, there must be a trait-fitness covariance at that level. So for collective-level selection to occur, it is necessary that the fitness of a collective depends systematically on the traits of that collective. (Note that the ‘traits’ of a collective may include both aggregate properties—such as the proportion of particles of a given type it contains—or emergent properties.) But covariance is of course a statistical notion and not a causal one. If a given collective trait covaries with a collective's fitness, this peut be because of a causal influence of that trait on fitness, or it may be for some other reason. Another possibility is that the trait-fitness covariance at the collective level is a side effect, or byproduct, of natural selection acting at the lower level. If so, then there is a ‘cross-level product’ running from the particle to the collective level [2].

Figure 1. Particles nested within a collective.

This conceptualization helps us to isolate the core of the levels-of-selection problem. The key question becomes: when is a given trait-fitness covariance indicative of selection at the level in question, and when is it a byproduct of selection at some other hierarchical level? In previous work, I argue that this is the question actually at stake in many debates over the levels of selection, though they are rarely formulated in precisely this way [2]. In essence, the levels-of-selection problem is about how to determine the hierarchical level(s) at which there is a causal, rather than merely a statistical, link between traits and fitness.

To illustrate the idea of a cross-level byproduct, recall Williams' example of a herd of fleet deer. Let us elaborate somewhat on the example. Suppose there are two sorts of deer, fast and slow, and that the former are on average fitter than the latter, as they can escape predators more easily. The deer live in herds of size m. Suppose that the fitness of any individual deer depends only on its own running speed, and not on which group it lives in. Suppose that fast and slow deer are distributed among herds at random, so by chance, the proportion of fast deer (e.g.) varies from herd to herd. In this situation, there will clearly be a positive covariance between a herd's fitness (which can be defined as the total fitness of the deer within it), and the proportion of fast deer in the herd. Herds in which this proportion is high will be fitter than ones in which it is low. However, this covariance does not reflect a causal relationship of trait on fitness at the herd level rather, it is a side effect of the fact that at the individual level there is a causal link between running fast and being fit. So the causal action of natural selection is taking place at the lower level, producing effects that ‘filter up’ the biological hierarchy, leading to the apparence of a causal process of selection at the higher level.

One important consequence of this is that Price's equation is a potentially misleading guide to the levels of selection, if ‘selection’ is understood causally. A positive covariance between collective trait and collective fitness may reflect the causal action of natural selection at the collective level, or it may instead arise as a cross-level byproduct, in the matter described above. It is not possible to tell by inspection of Price's equation which of these possibilities obtains so the equation can at best be a partial guide to understanding the causal forces at work in multi-level selection. This point has been made in the literature by a number of authors [2,13,14] but is not widely appreciated. In part, this is because evolutionary biologists tend to slide easily from using ‘selection’ in a purely correlational and in a causal sense.

How exactly should the distinction between ‘genuine’ natural selection at level and cross-level byproducts be drawn? Some authors have suggested that emergent properties can help distinguish the two. Where the collective trait is aggregate rather than emergent, then any covariance between that trait and fitness can only be a side effect of lower level selection, on this view while if the collective trait is emergent, then it est capable of causally influencing fitness. This has been called the ‘emergent property requirement’ on genuine higher level selection [2]. The requirement has a certain plausibility, and certainly tallies with our intuitions in some cases, but it faces two problems. Firstly, as noted above, the aggregate/emergent distinction, though intuitive, is hard to characterize precisely. Secondly, it represents a substantial metaphysical thesis whose truth one would like some explanation of. However, we exactly distinguish emergent from non-emergent properties of collectives, why should it be that only the former are capable of causally influencing the fitness of a collective? Proponents of the emergent property requirement have not answered this question.

Another idea that has surfaced in this debate, though rarely made fully explicit, is that genuine collective-level selection, which cannot be reduced to selection at lower levels, is in fact impossible. (Both Vrba [12] and Eldredge [15] flirt with an argument which, if taken to its logical conclusion, would have this consequence.) On this view, tout trait-fitness covariance at the collective level can ultimately be explained from below so there ne peut pas be a causal link between trait and fitness at the collective level as opposed to a cross-level byproduct. One possible argument for this reductionistic conclusion is as follows.

In general, properties of collectives are likely to depend systematically on properties of their constituent particles—this is what philosophers sometimes refer to as the principle of ‘part–whole supervenience’ [5]. So any collective trait Z will be ‘realized’ by some complex of underlying particle traits the same is true of collective fitness Y. Therefore, there cannot be a direct causal influence of Z on Y. Any apparent causal link between Z and Y is actually a side effect of causal connections between the respective particle-level traits that realize Z and Y. So genuine collective-level selection, which is irreducible to causal processes acting at the particle level, is impossible it flies in the face of the determination of collective properties by particle properties. This argument is depicted graphically in figure 2. The solid arrows and dotted lines represent causation and correlation, respectively the thick vertical lines represent the relation of determination, or supervenience. Let us call this the ‘supervenience argument’ against the possibility of genuine higher level selection.

Figure 2. The supervenience argument against higher level selection.

What should we make of the supervenience argument? Clearly, it threatens to make cross-level byproducts ubiquitous, for it challenges the very idea of higher level causation in a hierarchical system. (The argument is analogous to Jaegwon Kim's well-known argument against ‘non-reductive physicalism’ in philosophy of mind [5].) However, note that the supervenience argument, if correct, shows only that a trait-fitness covariance at the higher level must be a byproduct of some lower level causal processes or other, but not necessarily lower level sélection. For the underlying particle characters on which Y supervenes will not necessarily be particle fitnesses they may be characters of any sort. So it does not follow from the supervenience argument that the trait-fitness covariance at the collective level is reducible to particle-level selection.

However, reducibility to lower level selection is what matters for evolutionary biologists. For the crucial question is: should we invoke the notion of Darwinian adaptation at the collective level, or only at the particle level? Should we recognize collectives as adapted units, with properties fashioned by natural selection, or not? In the context of the levels-of-selection debate, this is the issue that matters. So the mere fact, if it is one, that there will always be some lower level (‘micro-causal’) explanation of a given higher level trait-fitness covariance is not to the point what we are interested in is whether or not there is a lower level sélectif explanation. For this latter question is what determines the legitimacy, or otherwise, of treating the collectives as adapted units in their own right, rather than as groups of adapted individuals. And this is precisely the bone of contention in the levels-of-selection controversy.

An example may help illustrate the importance of the distinction in question. Suppose that a process of colony-level selection is operating in a species of social insects, favouring those colonies in which workers' reproduction is suppressed. So there is a positive covariance between a colony's fitness and its success at suppressing worker reproduction. Plausibly, this is a case of genuine (or irreducible) higher level selection. The covariance in question is not a side effect of selection at a lower level, as in Williams' deer herd example. So there is a prima facie case for regarding the colonies themselves as adapted units. But, presumably, there must be certains lower level explanation of the covariance in question: it is not a brute fact about the world. For example, perhaps suppressing worker reproduction reduces the potential for wasteful conflict among the workers, thus boosting the colony's chance of survival. Fully elaborated, this explanation would amount to a lower level explanation, in terms of individual events and processes, of why the covariance in question obtains. But it would in no way show that the covariance is a side effect of lower level sélection, so would not invalidate the idea that the colonies themselves, rather than their constituent individuals, are the adapted units.

This does not show that the supervenience argument is incorrect, but only that it is not quite to the point, given the question that evolutionary biologists are interested in. This also helps us diagnose the mistake made by proponents of the emergent property requirement on higher level selection. The appeal to emergent properties makes some sense as a way of trying to resuscitate ‘genuine’ higher level selection from the clutches of the supervenience argument. Indeed, this is a standard role played by the emergent property notion in other areas—helping to explain (supposedly) how causation at the higher level can coexist with part–whole supervenience. It is highly debatable whether emergent properties can succeed in this role, but in the biological context it does not matter. To repeat, the question we are interested in is not whether some particle-level causal processes or other bear the causal responsibility, but whether particle-level sélection bears the causal responsibility. It seems probable that these two questions have been conflated by defenders of the emergent property requirement on higher level selection.

This does not mean that the distinction between ‘emergent’ and ‘aggregate’ properties is unreal, or is of no biological importance. It may well be that the notion of an emergent property is a useful way of characterizing the distinction between a honeybee colony, for example, which bears the hallmarks of functional organization at the group level, and an aphid colony, which does not. And it may be that there is a robust correlation between the occurrence of group-level selection, and the possession by groups of emergent properties though of course, we should not ignore the possibility that lower level processes, including individual selection, may also explain the existence of emergent properties. This is an empirical question. The point I am making here is that there is no conceptuel link between a group having emergent properties, and the existence of an autonomous group-level selection process that is irreducible to lower level selection.

5. Conclusion

What does this leave us? The upshot, I think, is that the debate over causation, hierarchy and emergence, in this particular area of evolutionary biology, raises issues that are fairly sui generis to biology, despite the appearance of a common structure with issues discussed in philosophy of mind, metaphysics and other branches of science. One interesting question is whether this moral generalizes. Are the issues surrounding emergence and top-down causation, in, say, neuroscience, importantly different from the similar-sounding issues that arise in complex systems theory or in statistical mechanics, for example? There is a perennial temptation in philosophy of science to see a common structure in debates with widely different subject matters, and thus to seek an abstract characterization of the issues, applicable across the board. This can be illuminating, but it can also blind us to the subtleties and idiosyncrasies of particular cases.

In a recent book on the philosophy of physics, Larry Sklar [6] makes an interesting observation about the relationship between philosophical issues as they arise in actual science, and as they are treated in the abstract. Sklar notes that many issues in philosophy of science, such as the opposition between ‘realists’ who think that science is trying to describe the ultimate structure of reality and ‘instrumentalists’ who think that science is just about predictive accuracy, tend to be debated in highly general terms, without reference to a scientific context. However, similar debates have frequently arisen dans science, e.g. among quantum physicists. Sklar argues that by treating the issues in the abstract, philosophers risk losing sight of the specific reasons, internal to a particular science, which have motivated scientists to endorse realist or instrumentalist viewpoints of the case in question. Sklar's observation is an important one and also applies to the issues in evolutionary biology discussed above the problem I have discussed of how to understand causation in relation to multi-level selection pouvez be characterized in a way that makes salient the analogy with debates about emergence, reductionism and causation in metaphysics and philosophy of mind, but doing so threatens to obscure the biological issues that are at stake.


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and for this concentration:

&mdashRequired laboratory courses in biological sciences (choose four total)

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