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9.2 : Mutualisme - Biologie

9.2 : Mutualisme - Biologie


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Au niveau le plus profond, la cellule eucaryote semble avoir été créée à partir d'interactions entre des espèces procaryotes distinctes il y a un ou deux milliards d'années. D'autres mutualismes, comme ceux avec des bactéries intestinales, forment des niveaux plus élevés.

Les mutualismes entre les pollinisateurs et les fleurs sont un arrangement ingénieux pour la fécondation des organismes immobiles. Une abeille, par exemple, recueille le pollen comme source de nourriture et, ce faisant, répand le pollen d'une plante à l'autre. Les plantes annoncent le pollen avec des fleurs lumineuses et fournissent un nectar sucré comme attraction supplémentaire (Figure (PageIndex{1}), à gauche).

Un petit mammifère peut agir de la même manière, en buvant le nectar d'une plante, en obtenant du pollen sur ses moustaches et en transférant le pollen lorsqu'il boit d'une autre plante, pollinisant à son tour cette plante (Figure (PageIndex{1}), au milieu).

Un fascinant mutualisme de pollinisation s'étend à travers les zones humides du Haut-Midwest nord-américain, dans l'asclépiade des marais, Asclepias incarnata (Figure (PageIndex{1}), à droite). Les mutualismes ne sont pas nécessairement parfaits, et chaque membre peut être exploité de façon modeste. Dans ce cas, les pollinisateurs atterrissent sur la fleur d'asclépiade et se tiennent sur des « plates-formes d'atterrissage » tout en prélevant du nectar. Mais les plateformes ne sont pas sécurisées ; ce sont des prises incurvées et légèrement difficiles. Les pattes d'un pollinisateur se glissent dans les fissures entre les plates-formes et, lorsque le pollinisateur sort sa patte, il y a des « sacs de selle » de pollen (pollinia) enroulés autour de sa patte, qui ne peuvent pas être délogés. Alors qu'il vole vers une autre fleur, les sacoches tournent vers l'avant pour se déloger facilement, et elles sont retirées lorsque le pollinisateur glisse sur une autre plate-forme d'atterrissage non sécurisée de l'espèce correspondante.

Dans un autre exemple, les phacochères (Figure (PageIndex{2}) à gauche) attirent des tiques abondantes. Quel meilleur endroit, alors, pour que les pique-bœufs trouvent des morceaux de nourriture que dans la fourrure hérissée d'un buffle d'eau ? Un peu de sang dans la tique est probablement un bonus. C'est bon pour le buffle d'eau, bon pour le pic-bœuf et pas bon pour la tique. Cette interaction à trois espèces est (1) la prédation du buffle d'eau par la tique, (2) la prédation de la tique par le pique-bœuf, et donc (3) le mutualisme entre le buffle d'eau et le pique-bœuf. C'est une interaction "l'ennemi de mon ennemi est mon ami", l'un des quarante types d'interactions à trois espèces que vous verrez dans les prochains chapitres.

De même, les fourmis éloignent les prédateurs potentiels des pucerons (Figure (PageIndex{2}) au milieu), et les « poissons plus propres » nagent librement dans la bouche d'un gros poisson (Figure (PageIndex{2}) à droite) pendant qu'ils éliminent les parasites du poisson.

Les anémones de mer ont des tentacules urticants que les autres poissons doivent éviter, mais les poissons-clowns peuvent résister à la piqûre (Figure (PageIndex{3}) à gauche). Ce mutualisme est plus complexe. Les poissons clowns se protègent des prédateurs en vivant parmi les anémones, et leurs couleurs vives peuvent attirer des prédateurs qui deviennent la proie de l'anémone. Les poissons-clowns mangent des restes de nourriture manqués par l'anémone, ainsi que leur propre nourriture provenant de la colonne d'eau, et fournissent de l'azote à l'anémone à partir de leurs déchets digérés. Ce sont des mutualismes complexes, dans lesquels des espèces spécifiquement assorties de poissons clowns et d'anémones sont devenues des partenaires permanents.

Les crabes pompons utilisent des anémones de mer comme armes (Figure (PageIndex{3}), à droite), transportant deux anémones et les agitant dans une danse pour dissuader les prédateurs de s'approcher. Les crabes sont des mangeurs bâclés, donc les anémones de mer bénéficient du désordre en guise de paiement.

Au début, nos prédécesseurs chasseurs-cueilleurs étaient des prédateurs, mais plus tard, ils ont domestiqué certaines de leurs proies, transformant certaines interactions prédateur-proie en mutualismes. Du point de vue des moutons domestiqués (Figure (PageIndex{4}), à gauche), les humains peuvent ne pas être des mutualistes idéaux. Nous les protégeons des loups, les protégeons des maladies et les protégeons des pires aléas climatiques. Mais nous les enfermons aussi dans des enclos, coupons leur laine, tuons et mangeons leurs agneaux. Pourtant, à mesure que l'agriculture progressait, plus il y avait d'habitants sur la planète, et plus il y avait de moutons, et vice versa. C'est la fabrication écologique d'un mutualisme.

C'est pareil avec les cultures. Au lieu de récolter des céréales et des fruits dans les forêts et les champs, nous avons défriché des zones spécifiquement pour les plantes domestiquées. Nous protégeons les cultures de la concurrence avec d'autres plantes, nous efforçons de les protéger des maladies et ajoutons de l'eau et des nutriments au sol pour les aider à pousser. Pendant des milliers d'années, nous avons utilisé des bêtes de somme pour accélérer la culture, également en mutualisme avec ces bêtes. Nous entrons maintenant dans une phase entièrement synthétique, dans laquelle des équipes de tracteurs guidés par satellite parcourent les champs avec la puissance de mille chevaux (Figure (PageIndex{4}) à droite).

Pour un exercice de réflexion, vous voudrez peut-être réfléchir à notre relation avec les machines. Si nous étions mutualistes avec des chevaux de trait, sommes-nous maintenant mutualistes avec les machines qui les ont remplacés ? Au fur et à mesure que vous avancez dans les chapitres suivants, demandez-vous si nos relations avec nos machines répondent aux exigences écologiques des mutualismes.


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  • Option A : Nutrition humaine et santé
  • Option B : Physiologie de l'exercice
  • Option D : Évolution
  • Option E : Neurobiologie et comportement
  • Option H : Approfondissement de la physiologie humaine

Thème 9 : Sciences végétales NS

  • L'eau, qui traverse le cytoplasme de l'endoderme, est absorbée par osmose. Ainsi, la concentration de soluté à l'intérieur de la racine est plus élevée que dans le sol extérieur.
  • Les ions sont activement, transportent
  • Diffusion d'ions minéraux
  • Hyphes fongiques
  • Débit massique de l'eau dans le sol transportant des ions
  • La concentration d'ions dans les racines dépasse celle des ions dans le sol
  • Les racines pompent activement le H+ de leurs propres tissus dans le sol, créant un gradient électrochimique.
  • L'intérieur des cellules radiculaires est plus négatif

9.2.5 Définir la transpiration.
Perte de vapeur d'eau des feuilles et des tiges des plantes.

Objectif 7 : Enregistrement de données avec des capteurs de pression, d'humidité, de lumière ou des sondes de température pour mesurer les taux de transpiration peuvent être effectué.

9.2.6 Expliquer comment l'eau est transportée par le courant de transpiration, y compris le
structure des vaisseaux du xylème, traction de transpiration, cohésion, adhérence et
évaporation.
Limitez la structure des vaisseaux du xylème à un seul type de xylème primaire.

transporté dans le xylème (navires)
passif / pas d'énergie utilisée par les plantes
l'évaporation / la transpiration provoque une basse pression / aspiration / traction
flux de transpiration / colonne d'eau continue des racines aux feuilles
les molécules d'eau sont cohésives (donc transmettent l'attraction) / liaison hydrogène
la pression des racines peut déplacer l'eau vers le haut de la plante

voie apoplastique est à travers les parois cellulaires

9.2.7 Indiquer que les cellules de garde peuvent réguler la transpiration en ouvrant et
fermeture des stomates.

9.2.8 Indiquer que l'acide abscissique, une hormone végétale, provoque la fermeture des stomates.

9.2.9 Expliquer comment les facteurs abiotiques lumière, température, vent et humidité,
affecter le taux de transpiration dans une plante terrestre typique.

lumière : [2 max]
provoque l'ouverture des stomates le matin, augmentant la transpiration
l'augmentation de la lumière augmente la transpiration
parce que l'ouverture des stomates augmente
pas de lumière provoque la fermeture des stomates, réduisant la transpiration
vent : [3 max]
élimine la vapeur d'eau autour de la feuille
augmente la vapeur d'eau / gradient d'humidité donc augmente la transpiration
augmente la transpiration / le manque de vent peut réduire la transpiration
pas d'augmentation de la transpiration si l'humidité est de 100%
humidité : [3 max]
une humidité élevée réduit le gradient de vapeur d'eau et donc la transpiration
une humidité élevée réduit le taux de transpiration
l'abaissement de l'humidité peut augmenter le taux de transpiration (jusqu'à un certain point)

Pour recevoir tous les points, les réponses doivent aborder les trois parties.

moins de transpiration lorsque l'humidité (atmosphérique) augmente gradient de concentration plus faible (de vapeur d'eau) plus de transpiration lorsque la température augmente diffusion plus rapide / plus d'énergie cinétique (des molécules d'eau) évaporation plus rapide (en raison d'une plus grande chaleur latente disponible) plus de transpiration lorsque le vent (vitesse) augmente air humide / vapeur d'eau soufflé loin de la feuille augmentant le gradient de concentration (de vapeur d'eau) plus de transpiration dans la lumière en raison de la lumière provoquant une ouverture plus large des stomates avec une lumière plus vive donc plus de transpiration Plantes CAM en face de stomates plus étroits avec une concentration élevée de dioxyde de carbone donc moins de transpiration

à très faible humidité, les stomates peuvent s'arrêter

  • Feuilles réduites, feuilles roulées et épines (la feuille réelle est une épine) pour réduire la surface d'évaporation
  • Des racines profondes pour atteindre l'eau souterraine
  • Cuticule cireuse épaissie pour réduire l'évaporation au contact de l'air

Reproduction chez les angiospermophytes

  • Absorption d'eau
  • L'embryon augmente la respiration et sécrète de la gibbérelline
  • Cela stimule la production d'amylase
  • L'amlyase catalyse la décomposition de l'amidon en maltose
  • Le maltose se diffuse dans l'embryon pour la libération d'énergie et la croissance

l'absorption d'eau (embryon) augmente la respiration (embryon) sécrète de la gibbérelline en (couche d'aleurone) (stimule) la production d'amylase digestion de l'amidon en sucres plus petits / le maltose se mobilise vers les tissus / transport des aliments / nutriments vers l'embryon
9.3.6 Expliquer comment la floraison est contrôlée chez les plantes à jours longs et courts, y compris le rôle du phytochrome. Limitez-vous à la conversion de Pr (absorbant le rouge) en Pfr (absorbant le rouge lointain) en lumière rouge ou blanche, à la réversion progressive de Pfr en Pr dans l'obscurité et à l'action de Pfr en tant que promoteur de la floraison chez les plantes de jours longs et un inhibiteur de la floraison chez les plantes de jours courts.

La floraison est contrôlée chez les plantes à jours longs et courts. La floraison est affectée par la lumière, c'est-à-dire le phytochrome qui existe sous deux formes : Pfr est la forme active et Pr est la forme inactive.
Pr absorbant le rouge converti en Pfr absorbant le rouge lointain en lumière rouge/jour
La lumière du soleil contient plus de lumière rouge que la lumière rouge lointaine, donc Pfr prédomine pendant la journée.
Pfr est inversé en Pr pendant l'obscurité.

floraison affectée par la lumière
le phytochrome existe sous deux formes (interconvertibles)/Pfr et Pr Pfr est une forme active / Pr est une forme inactive
Pr (rouge absorbant/660 nm) converti en Pfr (rouge lointain/absorbant 730 nm) en lumière rouge/jour
la lumière du soleil contient plus de rouge que la lumière rouge lointaine, donc Pfr prédomine pendant la journée
la réversion progressive de Pfr en Pr se produit dans l'obscurité
chez les plantes de jours longs, floraison induite par des périodes d'obscurité plus courtes que
une durée critique / se produit lorsque le jour est plus long qu'une durée critique
suffisamment de Pfr reste dans les plantes de jours longs à la fin des nuits courtes pour stimuler la floraison
Pfr agit comme promoteur de la floraison chez les plantes de jours longs
plantes de jours courts induites à fleurir par des périodes d'obscurité plus longues qu'une
durée critique/jours inférieurs à une valeur critique
à la fin des longues nuits, suffisamment de Pfr a été converti en Pr pour permettre la floraison
Pfr agit comme inhibiteur de la floraison chez les plantes de jours courts


École de mathématiques et de sciences informatiques, Université Sun Yat-sen, Guangzhou 510275, Chine

US Geological Survey/Biological Resources Division et Department of Biology, Université de Miami, Coral Gables, FL 33124, États-Unis

A reçu juin 2011 modifié octobre 2011 Publié Mars 2012

Les références:

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Table des matières

À propos du site Web compagnon xiii

Partie 1 Populations monospécifiques 1

1 Croissance indépendante de la densité 5

1.2 Fondements de la croissance démographique 8

1.4 Croissance indépendante de la densité versus croissance dépendante de la densité 12

1.5 Croissance discrète ou « géométrique » des populations à générations non chevauchantes 12

1.6 Croissance exponentielle des populations avec chevauchement des générations 16

1.7 Exemples de croissance exponentielle 18

1.8 Applications aux populations humaines 19

1.9 Le taux d'augmentation fini (&lambda) et le taux de croissance intrinsèque (&tau) 23

1.10 Modèles stochastiques de croissance démographique et analyse de viabilité de la population 25

2 Croissance dépendante de la densité et compétition intraspécifique 33

2.2 Dépendance à la densité dans les populations à générations discrètes 37

2.3 Dépendance à la densité dans les populations dont les générations se chevauchent 42

2.4 Dépendance à la densité non linéaire des taux de natalité et de mortalité et effet Allee 46

2.5 Délais et cycles limites 51

2.6 Chaos et comportement du modèle logistique discret 53

2.7 Ajout de la stochasticité aux modèles dépendants de la densité 54

2.8 Données de laboratoire et de terrain 55

2.9 Aspects comportementaux de la compétition intraspécifique 60

3 Régulation démographique 69

3.2 Qu'est-ce que la régulation démographique ? 70

3.3 Combinaison de facteurs dépendants et indépendants de la densité 71

3.4 Tests de dépendance à la densité 73

4 Populations avec des structures d'âge 81

4.5 Espérance de vie 96

4.6 Taux de reproduction net, durée de génération et taux intrinsèque d'augmentation 97

4.7 Structure par âge et répartition par âge stable 99

4.8 Projection de la croissance démographique dans les populations structurées par âge 99

4.9 La matrice de projection de Leslie ou de population 102

4.10 Une deuxième version de la matrice de Leslie 103

4.11 La modification de Lefkovitch de la matrice de Leslie 104

4.12 Racines latentes dominantes et équation caractéristique 105

4.13 Valeur reproductive 107

4.14 Conclusions : analyse de sensibilité 109

5 Écologie des métapopulations 115

5.2 Métapopulations et écologie spatiale 116

5.3 MacArthur et Wilson et la théorie de l'équilibre 120

5.4 Les Levins ou métapopulation classique 124

5.5 Extension de Lande du modèle Levins 125

5.6 Extinction dans les métapopulations 127

5.7 Dynamique des métapopulations de deux populations locales 127

5.8 Métapopulations source-puits et effet de sauvetage 129

5.9 Déséquilibre et métapopulations inégales 130

5.10 Modèles spatialement réalistes 130

5.11 Hypothèses et preuves de l'existence de métapopulations dans la nature 135

6 Stratégies d'histoire de vie 145

6.3 La théorie métabolique de l'écologie 152

6.5 La théorie de &tau- et &kappa-sélection versus histoires de vie rapides et lentes 159

6.6 Coût de reproduction et allocation de l'énergie 162

6.8 Gradients latitudinaux de la taille de couvée 164

6.9 Les effets de la prédation et de la maladie sur les caractéristiques du cycle vital 165

6.11 Le modèle général de Grime pour trois stratégies évolutives chez les plantes 166

Partie 2 Interactions interspécifiques entre les populations 173

7 Compétition interspécifique 177

7.2 Compétition interspécifique : premières expérimentations et principe d'exclusion compétitive 178

7.3 Les équations de la concurrence Lotka&ndashVolterra 180

7.4 Expériences en laboratoire et compétition 186

7.5 Théorie de la concurrence basée sur les ressources 187

7.6 Compétition spatiale et arbitrage compétition-colonisation 194

7.7 Preuve de la concurrence de la nature 196

7.8 Preuve indirecte de la concurrence et des « expériences naturelles » 198

8.2 Mutualismes Ant&ndashplant 210

8.3 Modélisation du mutualisme 215

8.4 Résumé : les coûts du mutualisme 217

9 Interactions hôte&ndashparasite 221

9.2 Facteurs affectant la biologie des populations de microparasites 223

9.3 Modélisation des interactions hôte&ndashmicroparasite 224

9.4 Dynamique de la maladie 226

9.6 Métapopulations menacées et maladie 230

10 Interactions prédateur/proie 239

10.2 Les équations de Lotka-Volterra 248

10.3 Premiers tests des modèles Lotka&ndashVolterra 250

10.4 Réponses fonctionnelles 252

10.5 Ajout de la dépendance à la densité des proies et des réponses fonctionnelles de type II et III aux équations de Lotka-Volterra 256

10.6 Les analyses graphiques de Rosenzweig et MacArthur 258

10.7 Utilisation d'une constante de demi-saturation dans les interactions prédateur/proie 262

10.8 Interactions parasitoïde/hôte et modèles Nicholson&ndashBailey 264

10.11 Les dangers d'un mode de vie prédateur 277

10.12 Échapper à la prédation 277

11 Interactions plantes&ndashherbivores 287

11.2 Classes de défenses chimiques 289

11.3 Défense constitutive contre défense induite 294

11.4 Communication de l'installation 296

11.5 Nouvelles défenses/réponses des herbivores 296

11.6 Détoxification des composés végétaux par les herbivores 297

11.7 Apparence végétale et défense chimique 298

11.8 Fertilité du sol et défense chimique 299

11.9 Modélisation de la dynamique des populations de plantes et d'herbivores 299

11.10 Résumé : les complexités des interactions herbivores et plantes vertes 303


Biosémiotique : vers une nouvelle synthèse en biologie

Université de Copenhague, Institut de biologie moléculaire, The Biosemiotics Group, S lvgade 83, DK-1307 Copenhagen K, Tél. : (45) 3532 2032, Fax : (45) 3532 2040, E-mail : [email protected] .ku.dk.

Courte biographie:

Sommaire:

1. La sémiotisation de la nature

La première manifestation de cette tendance se trouve probablement dans les travaux du biologiste allemand Jakob von Uexküll, qui, dans la première partie de ce siècle, a développé son umweltsforschung. Le terme umwelt fait référence aux mondes phénoménaux des organismes, les mondes autour des animaux tels qu'ils les perçoivent eux-mêmes. "Chaque action" a écrit Uexkll "qui consiste en perception et opération imprime sa signification sur l'objet sans signification et en fait ainsi un porteur de sens lié au sujet dans l'umwelt respectif" (Uexkll, 1982 [1940]) Uexk Le travail de ll a été passé en revue dans (Sebeok, 1979, Ch. 10, et Uexkll, 1982).

Konrad Lorenz s'est inspiré des travaux d'Uexküll et la croissance de la nouvelle discipline de l'éthologie, peut être considérée comme la prochaine étape importante dans la sémiotisation de la nature. C'est Thomas A. Sebeok qui le premier observe explicitement que l'éthologie n'est « guère plus qu'un cas particulier de sémiotique diachronique » (Sebeok, 1976, 156) et qui, dès 1963, invente le terme de « zoosémiotique » (Sebeok, 1963). L'éthologie elle-même s'est ramifiée dans plusieurs nouvelles disciplines telles que la « communication animale » et la « sociobiologie ».

Une percée majeure dans notre compréhension du caractère sémiotique de la vie a été l'établissement en 1953 du modèle d'ADN à double hélice Watson-Crick et le déchiffrement ultérieur du code génétique. Alors que jusqu'à présent la compréhension sémiotique de la nature s'était principalement intéressée aux processus de communication entre organismes, appelés exosémiotiques par Sebeok (1976), il est maintenant devenu clair que les processus sémiotiques étaient également répandus au niveau biochimique (endosémiotique). En 1973, Roman Jakobsen a souligné que le code génétique partage plusieurs propriétés avec le langage humain et que tous deux sont basés sur un principe de double articulation (Jakobsen, 1973 Emmeche et Hoffmeyer, 1991). Cependant, en raison de son inclination réductionniste, la biologie dominante n'appliquait pas à l'époque - et n'applique toujours pas - une terminologie sémiotique (une exception à ceci est (Florkin, 1974)).

Eugene F. Yates a signalé l'étrange changement de vocabulaire qui s'est produit en biochimie (Yates, 1985). Il semble que la biochimie moderne ne puisse pas être enseignée - ou même pensée - sans utiliser des termes communicationnels tels que « reconnaissance », « haute fidélité », « ARN messager », « signalisation », « présentation » ou même « accompagnateurs ». De tels termes surgissent de chaque page des manuels modernes de biochimie en dépit du fait qu'ils n'ont clairement rien à voir avec l'univers physicaliste auquel ces livres sont dédiés. Comme Yates le fait remarquer à juste titre : « Il n'y a pas plus de substance dans l'énoncé biologique moderne selon lequel « les gènes dirigent le développement » qu'il n'y en a dans l'énoncé « les ballons montent par légèreté ». Des expressions comme celles-ci apparaissent même dans des articles scientifiques. Ainsi, sur un total de 60 articles de synthèse parus dans le volume 1994 de TIBS (Trends in Biochemical Sciences), j'ai compté 27 articles dont les titres contiennent des termes présupposant un contexte sémiotique.

Plutôt que de parler de processus de signes, les biochimistes préfèrent parler d'échange d'informations. Selon la théorie mathématique de l'information, l'information est une entité mesurable objectivement existante, une propriété pour ainsi dire d'un objet donné. L'hypothèse tacite derrière l'idée d'information biologique semble être qu'une telle information est le même genre de chose que l'information « mathématique », c'est-à-dire. e. une propriété objectivement existante des molécules dites informationnelles telles que l'ADN, l'ARN ou la protéine. Ainsi, par exemple, le fameux « dogme central » formulé par Francis Crick soutient que l'information passe toujours de l'ADN à l'ARN et de l'ARN à la protéine, jamais l'inverse. L'information est donc quelque chose qui peut être déplacé ou transporté.

Cette conception de l'information biologique a été assez souvent critiquée (Rosen, 1985 Yates et Kugler, 1984 Kampis, 1991 Hoffmeyer et Emmeche, 1991 Sharov 1992 Hoffmeyer, 1996). Ici, je me contenterai de souligner qu'au fond, lorsque les biologistes et les physiciens parlent d'information, ils parlent de différentes sortes de choses. Alors que l'information telle qu'elle est comprise par les physiciens n'a aucun lien avec les valeurs, la pertinence ou le but, les biologistes pensent à l'information dans un sens beaucoup plus quotidien du langage, et en fait, l'information biologique sert toujours un but dans le système, si rien d'autre elle sert au moins à promouvoir survie. Le fait est que l'information biologique est indissociable de son contexte, elle doit être interprétée pour fonctionner. Par exemple, si nous discutons de l'information génétique, il convient de noter que contrairement à l'image générale soulevée dans les manuels, il n'y a pas de relation simple entre les messages codés par l'ADN et la construction de l'organisme, qu'il soit unicellulaire ou multicellulaire (Hoffmeyer 1995c) . Ce qui est décrit dans le texte sur l'ADN concerne principalement la séquence d'acides aminés des squelettes des protéines et même avant que ces squelettes ne soient réellement assemblés, les processus dits d'édition d'ARN peuvent bien avoir introduit un élément dépendant du contexte dans le processus (Rocha, 1995 ). De plus, la façon dont les squelettes d'acides aminés sont réellement repliés en molécules protéiques tridimensionnelles n'est pas elle-même directement spécifiée. Il n'est pas non plus entièrement spécifié comment les protéines vierges doivent être placées au bon endroit dans l'architecture presque incroyablement complexe de la cellule, ni comment et quand, dans les organismes multicellulaires, les cellules se divisent, se différencient ou migrent dans le tissu embryonnaire. Comme l'a dit un jour le généticien de Harvard Richard Lewontin : « Premièrement, l'ADN ne se reproduit pas de lui-même, deuxièmement, il ne produit rien et troisièmement, les organismes ne sont pas déterminés par lui » (Lewontin, 1992). Une critique plus étendue de la vision de l'information biologique centrée sur l'ADN a été avancée par les partisans de la « théorie des systèmes de développement » (Oyama 1985, 1995 Johnston et Gottlieb 1990 Griffiths et Gray 1994).

Tout cela revient à un fait simple mais crucial : l'ADN ne contient pas la clé de sa propre interprétation. D'une certaine manière, la molécule est hermétique. Dans le cas prototype des organismes à reproduction sexuée, seul l'œuf fécondé « sait » l'interpréter, c'est-à-dire utiliser son texte comme un manuel contenant les instructions nécessaires à la production de l'organisme (Hoffmeyer, 1987 Hoffmeyer, 1991 Hoffmeyer, 1992). L'interprétant du message ADN est enfoui dans le cytosquelette de l'œuf fécondé (et de l'embryon en croissance), qui est encore une fois le produit de l'histoire, c'est-à-dire des milliards d'habitudes moléculaires acquises au cours de l'évolution de la cellule eucaryote (Margulis , 1981) en général et l'histoire phylogénétique successive de l'espèce en particulier. (Il a fallu à l'évolution deux milliards d'années pour produire cette merveilleuse entité, la cellule eucaryote. Ayant accompli cet acte, l'évolution n'a mis qu'un milliard et demi d'années à produire tout le reste).

S'il est compréhensible que la biologie en tant que profession préfère fonder sa compréhension des processus fondamentaux de la vie sur un concept d'information ayant été développé dans le monde sûr de la physique, cette façon de sauver les sciences de la vie des eaux boueuses des processus interprétatifs semble néanmoins de plus en plus illusoire plus nous en apprenons sur les vraies subtilités de ces processus. Les processus cellulaires sont bien sûr des processus chimiques, mais ce qui les distingue des autres processus chimiques, c'est la manière dont ils s'organisent autour d'une multitude de membranes du cytosquelette et en réponse aux besoins dynamiques de la sémiose. Les cellules comme les organismes sont des entités historiques portant dans leur cytosquelette et dans leur ADN des traces de leur passé remontant à plus de trois milliards d'années. Ils mesurent perpétuellement les situations présentes dans ce contexte et font des choix basés sur de telles interprétations. Ainsi, on pourrait bien prétendre que le signe plutôt que la molécule est l'unité de base pour étudier la vie (Hoffmeyer, 1996).

Au cours de la dernière décennie, la tendance à la sémiotisation de la nature discutée ici s'est manifestée à des niveaux encore nouveaux. Ainsi, en biologie évolutive, le néo-darwinisme a été sérieusement remis en cause par un ensemble d'idées appelées infodynamique (Brooks et Wiley, 1986 Weber, et al., 1989 Weber et Depew, 1995 Goodwin, 1989 Salthe, 1993). L'infodynamique, selon les mots de Stanley Salthe, « subsume la thermodynamique et la théorie de l'information, animant essentiellement cette dernière au moyen de la première » (Salthe, 1993, 6). L'idée générale suggérée à l'origine par Dan Brooks et Ed Wiley est que la capacité d'information (désordre) augmente spontanément dans les systèmes en développement, étant produite avec l'entropie physique à mesure que le système se développe et se différencie. Étant donné qu'une telle auto-organisation est une propriété répandue de notre univers, la sélection naturelle ne doit pas être considérée comme la force dominante de l'évolution, mais plutôt comme jouant le rôle plus modeste d'élaguer la nouveauté qui est constamment et de manière autonome générée par les exigences de la deuxième loi de la thermodynamique. Ailleurs, j'ai discuté de la correspondance surprenante entre ces idées et la « philosophie cosmogonique » de Charles Sanders Peirce (Hoffmeyer 1996, voir aussi Salthe, 1993).

Un autre développement intéressant de ce point de vue a lieu dans le domaine de la « vie artificielle ». Ici, la thèse forte, telle que présentée par Chris Langton, est que la vie n'est pas une propriété exclusive de « la chair et du sang », mais plutôt un phénomène formel qui peut être présenté par toute une gamme de substrats matériels, par exemple le silicium (Langton, 1989). Sur la base de cette hypothèse, les chercheurs en vie artificielle (les a-lifers comme ils s'appellent eux-mêmes à la différence des b-lifers, les biologistes !) ont développé une multitude de simulations informatiques présentant telle ou telle propriété jugée essentielle pour les systèmes vivants. Pour une revue critique de ce domaine de recherche, voir Claus Emmeche (1994) qui souligne la fécondité pour la biologie d'un dialogue avec ces conceptions concurrentes de la vie mais exprime également ses réserves sur la version forte du programme. D'un point de vue sémiotique, la recherche sur la vie artificielle est intéressante car elle identifie si radicalement la vie avec son aspect informationnel numérique. Néanmoins, en faisant abstraction de la vie de son incarnation, elle menace de la priver de sa nature historique et, en fait, de la priver également de sa nature sémiotique inhérente, le besoin permanent d'une traduction entre les représentations codées analogiquement et numériquement (Hoffmeyer et Emmeche, 1991, voir aussi Etxeberria, 1995). Reste à savoir si la recherche sur la vie artificielle est capable de s'affranchir de cette vision simpliste de la vie et ainsi contribuer à une véritable sémiotisation de notre regard sur la nature.

En résumant cette discussion, nous pouvons voir qu'au cours du 20e siècle, les sciences de la vie se sont de plus en plus engagées dans ce que Claus Emmeche a appelé une sémiotique spontanée. La sémiotique spontanée implique que « la communication biologique est étudiée non pas comme un phénomène nécessitant une théorie ou un cadre explicatif particulier, mais comme une accumulation lâche d'expériences dans différentes disciplines biologiques concernant les processus de signes dans la nature » (Emmeche 1995). Les biologistes acceptent que la communication a lieu à tous les niveaux de la nature animée, mais s'abstiennent généralement de se demander si cela implique la nécessité de rechercher un modèle plus profond derrière ce type de comportement. C'est peut-être parce qu'en fin de compte l'évolution par sélection naturelle est censée expliquer l'apparition de tous ces phénomènes, qui en outre, dans chaque cas unique, peuvent être réduits à la mécanique moléculaire au niveau des cellules. La tendance réductionniste de la biologie bloque ici la voie au développement d'une biosémiotique plus théorique.

Il ne fait aucun doute que le réductionnisme dans les sciences de la vie a été considéré comme une stratégie de recherche saine et qu'il devrait être poursuivi en tant que tel. Mais quand il s'agit de théorie, il semble que le réductionnisme et le dualisme sur lequel il se justifie (cf. Searle 1992, 54), se soient heurtés à de sérieux problèmes. Expliquer la vie comme « rien que des molécules en interaction » laisse de côté toute une dimension de la vie, que la stratégie de recherche réductionniste a elle-même contribué à creuser, la dimension de la sémiosis. En conséquence, le but de la biosémiotique pourrait être considéré comme celui de développer la théorie biologique à un niveau qui égale nos connaissances expérimentales sur la sphère vivante de la terre.

2. La tâche d'une biologie unifiée

Or, comme on le sait, la réponse de Prigogine à cela fut de montrer que les théories traditionnelles sont insuffisantes. Prigogine a obtenu le prix Nobel pour ses travaux sur la thermodynamique des systèmes irréversibles et surtout dans ce contexte, il a montré que dans les structures dites dissipatives, c'est-à-dire les systèmes éloignés de l'équilibre thermodynamique, des états ordonnés peuvent parfois survenir spontanément à partir d'états désordonnés. Notre univers selon Prigogine est intrinsèquement créatif. En raison en grande partie de cette révolution dans notre compréhension de la thermodynamique, la cosmologie moderne considère désormais notre monde comme un lieu auto-organisé, une vision qui a peut-être été développée avec le plus de force dans les travaux récents de Stuart Kauffman (Kauffman 1991, 1993).

Du point de vue de la biologie, ce changement de vision de la base physique de l'évolution organique est bien sûr très encourageant puisqu'il implique que l'évolution organique n'est plus un miracle. Mais il ne faut pas oublier que la véritable tâche d'une biologie unifiée, c'est-à-dire une synthèse moderne, est de comprendre comment le monde est devenu un lieu pour les êtres humains, c'est-à-dire comment la vie est née dans un monde non vivant et a évolué vers toutes les espèces actuelles. des entités vivantes à tous les niveaux de complexité, y compris les êtres humains. À une extrémité de cette échelle, nous avons l'histoire au sens des êtres humains intentionnels et conscients de soi et des cultures qu'ils ont créées (ou qui les ont créées), à l'autre extrémité, nous avons le genre d'histoire auto-organisée prédite par la deuxième loi. de la thermodynamique, et ce qui relie les deux extrémités est l'objet de la biologie évolutive.

En ce sens, la biologie est un lieu de rencontre entre la physique et les sciences humaines. Les biologistes, cependant, se considèrent comme des scientifiques naturels et, comme Darwin lui-même, ils essaient de se conformer au genre de stratégies explicatives développées par la physique. Comme Michael Ruse l'a montré, Darwin n'avait pas besoin de Malthus pour inventer sa théorie, puisqu'il avait lui-même, déjà au moment où il lisait Malthus, été témoin et commenté de la brutalité de la nature. Ce pour quoi il avait besoin des lois de Malthus, c'était d'exposer sa théorie de la sélection naturelle d'une manière légale qu'il espérait être acceptable pour la physique (Ruse 1979, 175).

Considérer la biologie comme faisant partie des sciences naturelles est bien entendu conforme au dualisme cartésien séparant l'étude de la nature de l'étude de la culture. Ironiquement cependant, le travail de Darwin a en principe miné exactement cette idée. Si l'esprit humain est un produit de l'évolution, il ne peut pas être maintenu indépendant du monde dans lequel il est né. Mais si, en conséquence, le dualisme est ignoré, pourquoi alors la biologie devrait-elle être considérée si fermement comme faisant partie des sciences naturelles ? La perspective évolutionniste ouvre nécessairement les questions limites et tend à laisser la biologie comme un No-Mans-Land confus pris en sandwich entre la physique et la sémiotique. Je suppose que c'est peut-être la raison pour laquelle les philosophes et les physiciens contournent si souvent les régions boueuses des processus de la vie, préférant expliquer des choses telles que la conscience ou l'esprit directement à partir de la physique, qu'il s'agisse d'ordinateurs ou de quanta. L'élégance de ces coupes courtes n'a d'égale que la nature farfelue de leurs revendications.

La sémiotisation de la nature évoquée dans la section précédente est profondément liée à ces problèmes. L'avancée de la réduction biologique laisse dans son sillage un gâchis déroutant de bavardages sémiotiques innocemment - du moins on le croit - en contournant le besoin de descriptions plus formellement réductrices. Bien que cela puisse bien fonctionner en laboratoire, c'est certainement insatisfaisant au niveau de la biologie théorique.Si la compréhension croissante des processus vitaux nous oblige de manière persistante à adopter une terminologie sémiotique, et d'autant plus, en fait, plus nous pénétrons profondément dans la dynamique centrale des systèmes vivants, alors le rasoir d'Occhams nous obligerait à accepter l'idée, que la sémiose est en fait au cœur de la vie, et qu'il est hautement improbable que l'extraction d'une dynamique non sémiotique au « niveau le plus bas » soit possible. Il s'agit peut-être d'une formulation moderne de la relation de complémentarité que Niels Bohr voyait entre l'analyse physique et les processus biologiques typiques tels que l'entretien et la reproduction (Bohr, 1932). la biologie comme science de l'interface où se rencontrent ces deux sciences, interface où l'on étudie l'origine et l'évolution des processus des signes, la sémiosis.

J'ai discuté ailleurs la question de « l'origine de la sémiosis » (Hoffmeyer 1992, 1996 et à paraître). Le problème essentiel est le suivant : comment les systèmes prébiotiques pourraient-ils acquérir la capacité de transformer les différences de leur environnement en distinctions ? Même une bactérie est capable de s'orienter (en se déplaçant) dans un gradient nutritionnel. La quantité de molécules nutritives frappant les récepteurs de la membrane cellulaire externe change au fur et à mesure que la bactérie se déplace, et ce changement est enregistré par la cellule, permettant à la cellule de sélectionner la direction dans laquelle les mouvements ultérieurs sont effectués. Mon affirmation est que la condition nécessaire mais suffisante pour qu'un système fasse des distinctions dans ce sens est qu'il ait développé une autoréférence basée sur la dualité codée, c'est-à-dire la chaîne continue de réinterprétations numériques-analogiques (c'est-à-dire ADN-cellule) guidant la descendance généalogique (Hoffmeyer 1987, Hoffmeyer, 1991). Alors que l'origine d'un tel système nécessite la création d'un agrégat de macromolécules hautement structuré et chimiquement très compliqué, il n'y a aucune raison de douter qu'il n'aurait pas pu être créé par des processus d'auto-organisation tels que suggérés par exemple par Weber et Depew ( 1995). Rod Swenson a souligné que les champs thermodynamiques se comporteront de manière à atteindre l'état final - minimiser le potentiel de champ ou maximiser l'entropie - au rythme le plus rapide possible compte tenu des contraintes ('la loi de production d'entropie maximale' (Swenson , 1989)), et cela implique que "l'ordre évolutif progressif implique la production d'états ordonnés de plus en plus élevés - des symétries d'ordre supérieur du monde lui-même dans son propre devenir - et la perception-action est la physique à ces niveaux" (Swenson et Turvey 1991) , mes italiques) : « le monde est dans l'entreprise de production d'ordres, y compris l'entreprise de production d'êtres vivants et de leurs capacités de perception et d'action, car l'ordre produit l'entropie plus rapidement que le désordre.

La sémiosis dans sa forme la plus modeste est née dans le processus même qui a créé les premiers systèmes vivants sur terre. A partir de ce tendre début une nouvelle dynamique évolutive s'est mise en place dans le monde et au cours du temps des organismes capables de maîtriser des interactions sémiotiques de plus en plus sophistiquées se sont développés. Ou pour le dire autrement, les aspects sémiotiques des processus matériels ont progressivement augmenté leur autonomie créant ainsi une sémiosphère toujours plus sophistiquée - une sémiosphère qui finalement (après trois milliards et demi d'années) avait le pouvoir de créer des systèmes sémiotiques, tels que les pensées et le langage. , qui ne dépendent que très peu du monde matériel dont ils sont finalement issus (Hoffmeyer 1994, 1996).

3. La recherche mal placée de la quantification

Le fait est que, dans les années 40, la physique n'avait pas encore fourni les moyens de décrire la nature de cette manière. Ce n'est qu'au cours des deux dernières décennies que nous avons acquis une compréhension de la thermodynamique et de la dynamique des systèmes complexes qui rendent possible une approche « infodynamique » de la théorie de l'évolution (comme mentionné ci-dessus). Et ce n'est que maintenant que nous pouvons voir que la capacité des processus sélectifs à se dérouler dans le monde a elle-même évolué (Brooks et al. 1989). La sélection n'est pas un principe soit/ou séparant la sphère humaine (une sphère de processus sélectifs) de la sphère pré-humaine comme cela semble être présupposé par les sciences humaines, pas plus que la sélection au sens humain de ce mot n'est présente dans la nature pré-humaine. comme les biologistes semblent souvent le penser. La sélection est un concept de plus et de moins, elle a sa propre histoire naturelle, et cela pourrait bien être l'essence de l'évolution. Ou pour le dire autrement : même l'historicité a une histoire (Hoffmeyer, 1995a).

En conséquence, la recherche d'une théorie quantitative de l'évolution basée sur le niveau génétique, qui a été une telle obsession pour le néo-darwinisme depuis les travaux de Fisher, Haldane et Wright, a été mal orientée. Comme Depew et Weber l'ont exprimé, « la sélection naturelle au niveau des individus et la notion de fitness utilisée pour la mesurer, est elle-même au bord du chaos » (Depew et Weber, 1995) : « La fitness de diverses sortes d'organismes n'est pas nécessairement, ni même probablement, renforcée par la supériorité sur un seul trait. En fait, l'émergence de la capacité de tirer parti dans les compétitions de ressources d'un nombre indéfini de différences souvent infiniment petites crée des degrés de liberté, au sens technique et ordinaire, bien au-delà de ce qui peut être réalisé par des systèmes purement chimiques et physiques. Cela crée également plus de variables et d'interactions entre elles qu'il n'est possible de suivre. Il est donc impossible de réduire les composantes de l'aptitude à un seul langage ou système de variables » (ibid, 471).

Dans la terminologie du présent article, nous pouvons dire que lorsque la vie, et donc la sélection naturelle, a émergé à l'intérieur du système terrestre, nous étions déjà passés au-delà de la sphère sécurisée de la physique dans la sphère de la communication et de l'interprétation. Dans ce domaine, la dynamique de l'histoire (l'évolution) a changé et a commencé à s'individualiser, de sorte que chaque petite section de l'histoire est devenue unique et que désormais aucune grande formule ne pouvait être érigée pour couvrir l'ensemble du processus. L'évolution organique est narrative plutôt que légale (Gould 1989, Lewontin 1991), et si la quantification est souhaitée, elle doit être recherchée non pas au niveau de la génétique, mais au niveau du système thermodynamique contraint encadrant l'évolution organique.

4. Les lièvres mettent en garde les renards : Sur les contraintes du discours éco-sémiotique

Que l'évolution ait lieu dans le « théâtre écologique », comme l'a exprimé Evelyn Hutchkinson, implique que l'évolution est toujours une co-évolution. Mais dans la tradition néo-darwinienne, la co-évolution, avec l'hypothèse de la reine rouge comme illustration standard, est toujours traitée comme un problème de course aux armements qui représente implicitement l'évolution comme un jeu contre quelque chose « là-bas » (Kampis 1995). Bien qu'il s'agisse bien sûr parfois d'un modèle représentatif, il s'agit probablement dans la plupart des cas d'une caricature.

Considérons la situation du renard lièvre récemment discutée par Anthony Holley (Holley 1993). Un lièvre brun peut courir près de 50 % plus vite qu'un renard, mais lorsqu'il voit un renard s'approcher, il se tient droit et signale sa présence (avec les oreilles dressées et la fourrure blanche ventrale clairement visible), au lieu de fuir. Après 10 ans et 5000 heures d'observation, Holley conclut que ce comportement est économe en énergie : si un renard sait qu'il a été vu, il ne prendra pas la peine de le poursuivre, évitant ainsi au lièvre l'effort de courir. Holley rejette l'explication alternative, selon laquelle les lièvres veulent simplement mieux surveiller les mouvements de leurs prédateurs, en partie parce que le comportement ne les aide pas en fait à voir le renard plus clairement, et en partie parce qu'ils ne réagissent pas de la même manière aux chiens. Alors qu'un renard dépend de la furtivité ou d'une embuscade pour attraper un lièvre, le chien peut courir plus vite et il serait donc contre-productif qu'un lièvre signale sa présence.

Cette situation illustre un mode d'interaction que j'ai appelé interaction sémétique (de gr. semeion = signe, etos = habitude), c'est-à-dire que les habitudes d'une espèce sont interprétées comme des signes libérant d'autres habitudes chez des individus d'une autre (ou de la même) espèce ( Hoffmeyer 1994b ,1995b) : Le lièvre « sait » que le renard a l'habitude de ne pas le chasser s'il est repéré. Ainsi, il prend l'habitude de montrer au renard qu'il a été tacheté. On ne sait probablement pas si cette habitude s'est fixée dans la configuration génomique du lièvre ou si elle est basée principalement sur l'expérience, mais cela n'a pas beaucoup d'importance.

Le fait est que les organismes n'appartiennent pas seulement à des niches écologiques, ils sont toujours aussi liés à une niche sémiotique, c'est-à-dire qu'ils devront maîtriser un ensemble de signes d'origine visuelle, acoustique, olfactive, tactile et chimique pour survivre. Et il est tout à fait possible que les exigences sémiotiques auprès des populations soient souvent un enjeu décisif de réussite. La dynamique des écosystèmes devra donc inclure une bonne compréhension des réseaux sémiotiques opérant dans les écosystèmes (Hoffmeyer 1994a).

Il convient de noter que le renard profite également de cette communication car au moins il épargne le temps et l'effort d'essayer de se faufiler sur le lièvre. Il s'agit donc en fait d'une sorte de mutualisme, toute la situation présuppose l'existence d'un univers interprétatif ou « motif » partagé, on pourrait l'appeler une structure de discours éco-sémiotique (avec un peu d'aide du concept de « discours » de Michel Foucault, qui très brièvement énoncé renvoie à l'ordre symbolique reliant les sujets humains à un monde commun (Foucault 1970, Cooper 1981)). Dans quelle mesure ce type de coopération sémiotique se déroule-t-il dans la nature ? Nous n'avons probablement vu que le début de ce type d'études, et je suppose que nos connaissances actuelles ne nous donnent qu'un petit aperçu d'un stock presque inépuisable de modèles d'interaction sémiotique intelligents prenant place à tous les niveaux de complexité à partir des cellules et des tissus. à l'intérieur des corps et jusqu'au niveau des écosystèmes.

Si tel est le cas, on pourrait en outre spéculer que l'évolution est peut-être autant contrainte par l'existence de ces structures de discours éco-sémiotiques que par des contraintes de développement. Alors que la plupart des biologistes supposent que le mutualisme symbiotique est un cas exceptionnel sans importance générale pour la théorie de l'évolution, le mutualisme sémiotique impliquant un équilibre délicat des interactions entre de nombreuses espèces pourrait bien être répandu. Et dans de tels cas, l'adéquation de tout changement de comportement chez une espèce dépendrait de l'ensemble du système sémiotique, c'est-à-dire que la frontière organisme-environnement aurait tendance à se dissoudre. Il faudrait envisager un nouveau niveau intégrateur intermédiaire entre l'espèce et l'écosystème : le niveau de la structure du discours éco-sémiotique. Cette situation est particulièrement intéressante dans les cas où l'expérience et l'apprentissage entrent dans le schéma interactif, ce qui peut souvent être le cas chez les mammifères ou les oiseaux. Dans de tels cas, l'apprentissage aurait en quelque sorte subsumé le processus évolutif (comme c'est le cas dans la culture humaine), et à l'inverse on pourrait se demander si une structure de discours éco-sémiotique relativement autonome n'est pas exactement ce qui serait nécessaire pour apprendre à évoluer dans la première place.

L'essentiel de cette réflexion est, je suppose, que l'évolution ne maximise pas seulement la complexité ou le contenu de l'information (quel qu'il soit) mais qu'elle maximise plutôt la sophistication des interactions sémiotiques, c'est-à-dire la liberté sémiotique (Hoffmeyer 1992). Et dans la mesure où l'évolution favorise l'établissement de schémas d'interaction sémiotiques raffinés entre espèces, elle tendra également à ouvrir la voie à une multitude d'interactions physiques entre espèces. Dans cette perspective, les relations symbiotiques ne doivent pas être considérées comme de simples accidents amusants, mais constituent plutôt un phénomène se produisant systématiquement dans la sémiosphère (cf. Salthe 1993, chap. 6).

5. Liberté sémiotique et ambiguïté du fitness

Tout cela indique qu'il y a un aspect de jeu dans le processus évolutif, un aspect qui a été plus ou moins occulté par la focalisation borgne sur la sélection. Jouer selon mon dictionnaire est une activité qui porte son but en soi. "Ce qui est caractéristique du 'jeu'", écrit Gregory Bateson, "c'est qu'il s'agit d'un nom pour des contextes dans lesquels les actes constitutifs ont une sorte de pertinence ou d'organisation différente de celle qu'ils auraient eue dans le non-jeu" (Bateson 1979, 139). Bateson suggère également la définition du jeu comme « l'établissement et l'exploration de la relation » par opposition au rituel : « l'affirmation de la relation » (ibid. 151). Ainsi, dans la mesure où la nature est engagée dans une exploration ouverte ou non établie des relations entre les systèmes à de nombreux niveaux de complexité, la nature présente en fait un comportement semblable au jeu, et il sera aussi légitime de parler de « jeu naturel » que de est de parler de « sélection naturelle ». La sélection agit pour « arranger les choses », c'est-à-dire pour fixer des comportements, des morphologies ou des configurations génétiques, arrêtant ainsi le jeu mais permettant aussi le début de nouveaux jeux. Ainsi, par exemple, il y a plus de 50 millions d'années, une espèce de fourmi particulière a commencé à interagir avec une sorte de champignon et la sélection naturelle a finalement établi cela comme une nouvelle habitude de croissance de champignon. Le jeu naturel, cependant, a continué à explorer ce modèle d'interaction sémitique nouvellement créé ou «motif éco-sémiotique» puisque toutes les 200 espèces de fourmis qui existent maintenant ont évolué à partir de cette seule espèce de fourmi. À quelques exceptions près, ils cultivent tous des champignons de la même famille, les Lépiotacées, mais des exceptions existent. Les formes supérieures de fourmis sont maintenant devenues si spécialisées qu'elles ne peuvent survivre sans exactement la bonne variété de champignon (New Scientist 17/12 94, 15), donc ici la sélection naturelle peut finalement avoir obtenu une cristallisation totale des relations à partir de la forme ouverte de jouer à la forme fermée du rituel.

Dans la plupart des cas étudiés, les relations entre les organismes en interaction reposent, comme dans ce cas, sur une forte dépendance physique (alimentation, protection ou autre). Mais en plus de tels exemples, il existe probablement toutes sortes de cas dans lesquels un organisme utilise les régularités présentées par d'autres organismes simplement comme indices (pour l'orientation, la fuite, l'abri ou autre) de la même manière que les facteurs abiotiques sont souvent des indices importants dans la vie. d'animaux (comme par exemple lorsque les oiseaux migrateurs trouvent leur chemin en lisant la configuration des étoiles).

Evidemment, l'augmentation de la liberté sémiotique aura tendance à pousser l'influence des forces sélectives à des niveaux plus élevés : plus il y aura d'interactions sémiotiques inter-espèces, plus l'« aspect sélectif » de l'évolution se relâchera à ce niveau, et plus il sera dominant. le « aspect ludique ». C'est parce qu'un modèle d'interaction sémiotique riche produit une ambiguïté de fitness. Lorsque les organismes sont liés dans un réseau de relations sémiotiques complexes, toute propriété ou comportement nouvellement développé peut potentiellement être contrecarré ou intégré de plusieurs manières. Le nombre de solutions possibles de sélection à scruter et la subtilité des interactions communicationnelles auront tendance à produire une situation sans issue. En conséquence, la sélection ne peut pas vraiment « mesurer » les enjeux des joueurs individuels (individus, dèmes ou espèces) dans le jeu, mais elle pourrait toujours influencer le choix du jeu lui-même. Les jeux, pas les joueurs, sont sélectionnés pour.

En conséquence, j'ai suggéré qu'au lieu de la fitness génétique, la biologie évolutive devrait essayer de développer un concept de fitness sémiotique (Hoffmeyer 1995a). Après tout, la fitness dépend d'une relation, quelque chose ne peut être adapté que dans un contexte donné. Les gènes peuvent être adaptés uniquement dans certaines conditions environnementales, ou les environnements pourraient peut-être être dits adaptés dans le sens où leur capacité dynamique auto-entretenue a été adaptée aux ressources génotypiques réelles qui leur sont offertes. Mais si génotypes et envirotypes (Odling-Smee et Patten 1994) constituent réciproquement le contexte sur lequel la fitness doit être mesurée, il semble qu'il faille plutôt parler de la fit dans sa globalité relationnelle, c'est-à-dire en tant que capacité sémiotique. Le concept de fitness pertinent sur le plan de l'évolution, la fitness sémiotique, devrait idéalement mesurer la compétence sémiotique ou le succès des systèmes naturels dans la gestion des processus de traduction génotype-envirotype. L'optimisation de la fitness sémiotique se traduit par la croissance continue de la profondeur des modèles d'interprétation accessibles à la vie. Et c'est ce qui se rapproche le plus, je suppose, de définir ce qu'il faut entendre par une « profondeur de sens » croissante au niveau de la biologie.

6. Reconnaissance et spéciation

Nos idées de spéciation pourraient gagner à prendre en compte la dimension sémiotique des interactions intraspécifiques. Paterson l'a fait indirectement en formulant sa théorie de la spéciation par la reconnaissance du partenaire. (Paterson 1993). D'un point de vue sémiotique, cependant, l'idée de reconnaissance du partenaire semble être un peu trop étroite. La reconnaissance non seulement des partenaires, mais aussi d'une multitude d'autres indices dans l'environnement, pourrait influencer le modèle de reproduction de manière à créer un isolement. Ainsi, la spéciation sympatrique - qui pour de nombreuses raisons semble être le modèle le plus attrayant, si seulement on pouvait trouver un mécanisme plausible - pourrait être obtenue par un certain nombre de barrières purement sémiotiques. Ainsi, la sémiotique pourrait même détenir la clé de cet événement darwinien le plus central : l'origine de nouvelles espèces.

Mais même le processus de spéciation ne détient pas nécessairement la clé du développement évolutif macro. Les trajectoires morphologiques englobant un certain nombre de lignées successives peuvent bien nécessiter une explication à un niveau encore plus élevé, comme le suggère Stanley Salthe, qui voit le déroulement perpétuel des trajectoires de développement, de la création et de l'immaturité à la maturité jusqu'à la sénescence, comme le modèle général sous-jacent à la formation de hauts trajectoires de niveau (Salthe 1993). Si tel est le cas, les trajectoires morphologiques sont effectivement découplées non seulement de la spéciation mais aussi de l'adaptation.

7. Alors, pourquoi une nouvelle synthèse sémiotique ?

S'il est vrai que la « synthèse » à l'époque fournissait en fait une perspective relativement unifiée à ces différentes branches de la biologie, il est maintenant évident que des domaines importants des sciences de la vie ne sont pas inclus dans cette unification. La créativité sémiotique des systèmes biologiques à tous les niveaux de complexité est systématiquement exclue de l'univers explicatif de la « synthèse ». Comme nous l'avons déjà noté, il s'agit d'une situation paradoxale, car le concept le plus central de la « synthèse », le concept de « sélection », n'a tout simplement aucun sens en dehors d'un contexte sémiotique.

Darwin avait raison de considérer la sélection comme le processus central de la nature animée, mais pendant plus de cent ans, les darwinistes ont résisté à prendre toutes les conséquences de cette intuition. Il est maintenant nécessaire de prendre cette conséquence et d'admettre l'évidence : que les processus sélectifs présupposent des interprétations (avec la possibilité implicite d'une mauvaise interprétation). Ainsi, dans la mesure où la sélection est un processus naturel, la sémiose est un processus naturel - la sémiose se poursuit tout le temps et à tous les niveaux de la biosphère.On peut craindre qu'une telle position ne mette la biologie en dehors du domaine sûr des sciences naturelles, puisque l'interprétation semble présupposer l'existence d'une sorte de subjectivité. Ce risque, cependant, doit être affronté par une analyse approfondie des implications, plutôt que d'être évité par la répression.

L'idée de voir la sémiosis comme un concept unificateur dans l'étude de la vie se heurte souvent à des accusations de vitalisme. En fait, je pense au contraire que la stratégie de refoulement de la dimension sémiotique de la vie est précisément ce qui nourrit le renouveau continuel des notions vitalistes. Aucun principe vital n'est bien entendu invoqué dans une compréhension biosémiotique de la vie. La biosémiotique est confrontée au même problème ontologique que la biologie traditionnelle : le problème d'expliquer comment des surfaces de codage pourraient survenir dans une nature sans vie. Comme déjà mentionné, j'ai affronté ce problème ailleurs (Hoffmeyer et Emmeche 1991, Hoffmeyer 1992), et je ne vois aucune difficulté insurmontable à l'expliquer à l'intérieur de l'univers des principes physiques connus. La différence entre biosémiotique et biologie tient plutôt aux conséquences à tirer du fait de coder. Selon la conception biosémiotique, la vie était dès le début suspendue dans un univers de signification, et bien que la structure interne des cellules ou des organismes soit probablement descriptible en termes purement biochimiques, cela ne nous donnera pas une véritable compréhension de telles structures, puisqu'elles étaient développé sur une période de milliards d'années sous la logique directrice des interactions sémiotiques. L'ordre sémiotique (à travers les périodes de l'histoire de l'évolution) de la chimie détient la clé de la fonction de cette chimie. En ce sens, et en ce sens seulement, la vie est un phénomène irréductible.

Une unification moderne de la biologie doit donc se fonder sur la nature fondamentalement sémiotique de la vie.


Écologie de la population

L'étude des populations est un autre aspect de l'autécologie. L'abondance de toutes les espèces change au fil du temps en réponse à des facteurs environnementaux qui affectent quatre variables liées à la population (ou démographiques) : le taux de natalité (BR), le taux d'immigration (IR), le taux de mortalité (DR) et le taux d'émigration (ER). Le changement de la taille de la population (ΔP) au cours d'une unité de temps (disons, une année) est décrit à l'aide de l'équation suivante :

Cette relation démographique est vraie pour toutes les espèces, y compris les humains. Dans certains cas, les populations isolées (ou fermées) ne reçoivent aucune immigration de nouveaux individus et n'en perdent pas à l'émigration. Dans de telles conditions, ΔP est calculé comme BR – DR, une valeur connue sous le nom de taux naturel de variation de la population.

Souvent, ΔP est exprimé en pourcentage de variation en divisant sa valeur par la taille initiale de la population - par exemple, une population de 100 individus qui augmente de 10 en un an a un taux de croissance annuel de 10 %. Si le pourcentage de variation d'une population est constant dans le temps, il y aura un taux d'augmentation ou de diminution accéléré, appelé changement exponentiel.

Imaginez une circonstance dans laquelle un couple fertile d'individus parvient à découvrir un nouvel habitat convenable, un habitat qui n'a pas été précédemment occupé par leur espèce. Dans de telles conditions, les individus fondateurs se reproduiront et la population augmentera avec le temps. Au départ, les ressources sont abondantes et ne freinent pas la croissance de la population. Pendant cette période, le taux d'augmentation en pourcentage sera constant, limité uniquement par la rapidité avec laquelle la descendance peut être produite (le taux de natalité) et devenir eux-mêmes fertiles (le taux de maturation), et n'est contré que par les décès qui pourraient survenir. Il s'agit du taux maximal de croissance de la population, qui n'est limité que par la biologie de l'espèce et non par la compétition pour les ressources, et il est appelé taux intrinsèque d'augmentation de la population. Toute population qui augmente au taux intrinsèque d'augmentation (ou même à n'importe quel taux de pourcentage fixe) explosera rapidement en abondance (voir En détail 9.1).

À terme, cependant, la population s'approchera de la capacité de charge de l'habitat disponible, ou de la population qui peut être soutenue sans que les ressources deviennent limitatives ou d'autres dommages environnementaux. À la capacité de charge ou au-delà, les opportunités sont limitées par la disponibilité limitée des ressources, et les individus de la population doivent donc se faire concurrence. Une compétition intense entraîne un stress physiologique qui peut entraîner une diminution du taux de natalité et une augmentation du taux de mortalité. Dans certains cas, le taux d'augmentation de la population peut alors tomber à zéro, ce qui se produit lorsque le taux de natalité est égal au taux de mortalité. Cette condition est appelée croissance démographique zéro (ZPG). Si le ZPG est maintenu, la taille de la population finira par se stabiliser, peut-être à un niveau approprié à la capacité de charge de l'habitat. Une courbe de population de ce type est appelée « en forme de S ».

Cependant, la croissance exponentielle plus tôt peut avoir entraîné une abondance qui a dépassé ce que l'habitat pouvait supporter. Une telle surpopulation dégraderait l'environnement, entraînant une diminution de sa capacité de charge. Si cela se produit, la taille de la population diminuera par une augmentation du taux de mortalité, ou peut-être par une vague d'émigration à la recherche de nouveaux habitats. Ceux-ci peuvent entraîner une oscillation de l'abondance autour de la capacité de charge, ou un effondrement rapide du nombre d'individus dans la population. Habituellement, un crash amène la population à un niveau inférieur à la capacité de charge, créant une circonstance pour une croissance démographique renouvelée. Dans les petits habitats, cependant, l'accident peut être suffisamment massif pour extirper une population locale.

Les écologistes des populations ont développé des modèles mathématiques de la dynamique des populations qui tiennent compte des influences de facteurs tels que le taux intrinsèque d'augmentation de la population, la capacité de charge des habitats, les effets de la prédation et des maladies, et même les effets de perturbations imprévisibles. Ces modèles sont décrits dans des manuels d'introduction à l'écologie et ne sont pas traités ici en détail. Pour les présentes fins, il y a plusieurs points importants à comprendre sur l'écologie des populations :

  • Les populations de toutes les espèces sont dynamiques. Ils changent au fil du temps en raison des taux variables de naissance, de décès, d'immigration et d'émigration.
  • Les populations de toutes les espèces peuvent potentiellement augmenter rapidement dans des conditions où la disponibilité des ressources et d'autres facteurs ne sont pas contraignants. Des exemples de croissance démographique rapide sont illustrés à la figure 9.1. Cependant, une croissance illimitée ne peut pas être soutenue - dans tous les cas de la figure 9.1, la taille de la population s'est finalement stabilisée, a diminué ou s'est effondrée.
  • En fin de compte, l'abondance durable d'une espèce est limitée par la capacité de charge de l'habitat disponible. Des exemples de croissance démographique qui se stabilisent à la capacité de charge de l'habitat sont illustrés à la figure 9.2.
  • Certaines populations sont relativement stables. Habituellement, ils existent dans des environnements dans lesquels la disponibilité des ressources est prévisible afin qu'un équilibre puisse être atteint avec la capacité de charge. Par exemple, relativement peu de changements se produisent dans les populations d'arbres d'une année à l'autre qui poussent dans les forêts anciennes, à moins qu'une perturbation rare et catastrophique ne se produise.
  • D'autres populations sont relativement dynamiques, changent considérablement au fil du temps et atteignent rarement un équilibre, même à court terme, avec la capacité de charge de leur habitat. C'est généralement le cas des espèces vivant dans des habitats fréquemment perturbés ou à un stade de succession précoce et relativement dynamique. Certaines populations sont cycliques, atteignant de grandes abondances à intervalles réguliers, entrecoupées de périodes plus longues de plus faible abondance. Les populations cycliques sont évidemment instables à court terme, mais elles peuvent être stables à long terme.
  • Les populations qui dépassent la capacité de charge de leur habitat ne sont jamais durables à ce niveau élevé, en raison des dommages environnementaux causés. Les populations non durables finissent par s'effondrer à une plus petite abondance et parfois à l'extinction. La figure 9.3 montre un exemple de croissance démographique rapide qui a entraîné une dégradation de l'habitat et un effondrement de la population subséquent. Les populations peuvent également s'effondrer pour d'autres raisons, telles que l'apparition soudaine d'une maladie mortelle. C'est le cas de l'orme blanc indigène (Ulmus americana) d'Amérique du Nord, qui est décimé par un agent pathogène introduit (le champignon de la maladie hollandaise de l'orme, Ceratocystis ulmi) contre lequel cet arbre a peu d'immunité. Les autres causes d'effondrement de la population comprennent des niveaux de prédation non durables et des perturbations étendues telles que les incendies de forêt ou les coupes à blanc.

Graphique 9.1. Croissance rapide de certaines populations naturelles. (a) La population de tourterelles tristes (Zenaida macroura) hivernant dans le sud de l'Ontario pendant 48 ans. C'était un oiseau rare, mais il a apparemment bénéficié d'un climat plus chaud, d'un habitat de banlieue et d'une alimentation hivernale. (b) La population de colverts (Anas platyrhynchos) hivernant dans le sud de l'Ontario pendant 35 ans, illustrée par deux ensembles de données indépendants. Ce canard a étendu ses aires de reproduction et d'hivernage dans l'est du Canada, probablement en réponse à l'habitat rendu disponible par le défrichement de la forêt. (c) La population de pin tordu (Pinus contorta) près du lac Snowshoe, en Colombie-Britannique, pendant le boisement naturel après la déglaciation il y a 7 000 à 9 000 ans. Dans ce cas, les populations d'arbres sont indiquées par la quantité de pollen dans les couches datées de sédiments lacustres. Sources : Modifié à partir de (a) Freedman et Riley (1980) (b) Goodwin et al. (1977) (c) MacDonald et Cwynar (1991).

Graphique 9.2. Croissance de la population s'arrêtant à la capacité de charge. (a) La croissance de la population de cellules de levure cultivées dans un flacon est initialement exponentielle, mais se stabilise ensuite à la capacité de charge de l'habitat. La capacité de charge est déterminée par le volume du flacon, la quantité de nutriments disponibles et les concentrations croissantes de métabolites toxiques, dont l'alcool éthylique. (b) La population d'une mousse colonisant un substrat rocheux convenable, mais initialement nu, en Islande. La capacité de charge est limitée par la quantité d'espace bidimensionnel. Sources : Modifié à partir de (a) Krebs (1985) (b) Silverton (1987).

Graphique 9.3. Croissance et effondrement de la population. En 1910, des rennes (Rangifer tarandus tarandus, la sous-espèce eurasienne du caribou) ont été introduits dans deux îles de la chaîne des Aléoutiennes au large de l'Alaska dans le but d'établir une nouvelle ressource alimentaire à usage local. Sur les deux îles, la population de rennes a augmenté rapidement. Cependant, ils dépassaient la capacité de charge de l'habitat et causaient de graves dommages dus au surpâturage. Les populations se sont alors effondrées. Source : Modifié de Krebs (1985).

En détail 9.1. Croissance exponentielle
Un taux d'augmentation constant conduit à une croissance rapide de la taille d'une population. Cela se produit pour la même raison que l'argent investi à un taux d'intérêt fixe augmentera rapidement en quantité. Ce phénomène, connu en finance sous le nom d'intérêt composé, est illustré ci-dessous.

Considérons, par exemple, un investissement de 100 $ effectué à un taux d'intérêt fixe de 10 % par année, immobilisé pour une période de 10 ans. Après la première année, le dépôt initial passe à 110 $, ce qui représente l'investissement initial plus les intérêts accumulés. Au cours de l'année 2, le taux d'intérêt de 10 % est appliqué aux 110 $, de sorte que les intérêts gagnés sont plus élevés (11 $) qu'au cours de l'année 1 (10 $). Au cours de l'année 3, les intérêts de 10 % sont appliqués aux 121 $ accumulés, de sorte que les intérêts gagnés sont encore plus importants (12,10 $) et la valeur accumulée de l'investissement est de 133,10 $. À la fin de l'année 4, l'investissement initial de 100 $ vaut 146,41 $. Il est alors de 161,05 $ à la fin de l'année 5… et de 259,37 $ à la fin de l'année 10, ce qui représente un rendement impressionnant de 159% sur l'investissement initial. De toute évidence, un taux d'intérêt composé entraîne une augmentation rapide du capital.

La croissance exponentielle fait référence à la croissance accélérée d'une quantité initiale en raison d'un taux d'augmentation constant. Parfois, un paramètre important connu sous le nom de temps de doublement est calculé, c'est le temps nécessaire pour une augmentation de capital par deux. Le temps de doublement peut être grossièrement calculé comme 70 divisé par le taux d'augmentation constant. Dans l'exemple ci-dessus, 70 divisé par 10 % par an donne sept. Ainsi, les 100 $ initiaux doubleraient en seulement sept ans, et les 200 $ accumulés doubleraient à nouveau (à 400 $) en sept ans, et ainsi de suite tant que les conditions d'investissement ne changent pas.

Les mathématiques de l'intérêt composé peuvent également être appliquées à la croissance exponentielle des populations d'organismes. Un exemple suffira : en 2015, la population humaine mondiale était d'environ 7,3 milliards de personnes, avec une croissance d'environ 1,3 % par an. Ainsi, en seulement 54 ans (c'est-à-dire 70 divisés par 1,3 % par an), la population humaine pourrait doubler pour atteindre plus de 14 milliards, si le taux de croissance ne changeait pas. Les implications environnementales d'une telle augmentation de la population sont immenses (voir chapitre 10).

Graphique 9.4. Croissance exponentielle. Cette courbe montre la croissance d'un dépôt initial de 100 $ investi à un taux d'intérêt composé de 1, 5 ou 10 % par an. Les populations biologiques croissent également de façon exponentielle si leur taux d'augmentation est constant. Cependant, lorsque les ressources deviennent limitées, le taux d'augmentation diminue et la population peut s'effondrer.


Biologie 1A

Intro au test de biologie le 27/09 et 30/09 : étudier les notes de WS & Cornell, lire le chapitre 1/ connaître les parties d'une expérience telles que les variables indépendantes et dépendantes, l'hypothèse, la théorie, le système métrique, les graphiques, les observations qualitatives et quantitatives

(2018-2019)
Examen final d'automne : unité d'introduction à la biologie, unité d'écologie, unité de chimie des biomolécules et ampères et ADN - 80 questions à choix multiples et 7 questions écrites

Test unitaire de Biomolécule et Chimie les 1/11 et 1/14 : notes d'étude sur les atomes, les liaisons, les protéines, les glucides, les lipides, WS 2-1, 2-3, Counting Atoms WS, Paquet de classes de molécules organiques

Test unitaire d'écologie : Notes d'étude, polycopiés, manuel

Chapitre 3 : niveaux trophiques, chaînes alimentaires, réseaux, pyramides énergétiques, cycle de l'azote, cycle de l'eau, cycle du carbone

Chapitre 4 : facteurs abiotiques et biotiques, stades de succession, différents types de relations symbiotiques (ex : mutualisme), caractéristiques du biome

Chapitre 5 : évolution des populations, courbes de croissance, prédateur-proie

* Connaître les rôles que les plantes et les bactéries jouent dans l'écosystème

*Savoir comment les facteurs abiotiques et biotiques dépendent les uns des autres dans un écosystème (ex : une roche peut être altérée par le vent pour fournir du phosphore aux organismes)

Introduction au test de biologie du 02/10 et du 03/10 : étudier les notes de WS et amp Cornell, lire le chapitre 1/ connaître les parties d'une expérience telles que les variables indépendantes et dépendantes, l'hypothèse, la théorie, le système métrique, les graphiques, les observations qualitatives et quantitatives

QUIZ NUTRITION/DIGESTION les 17 et 18 janvier

Étude WS 38-1, Apple WS, Coloration du système digestif, Bill Nye Video Sheets

ESSAI UNITÉ DE CHIMIE le 21/12/ & 12/22 : notes d'étude, feuille de griffonnage, documents à distribuer

structure atomique - protons, neutrons, noyau, coquilles, électrons

nombres importants - numéro atomique, masse atomique

lire des formules chimiques

calcul de la masse moléculaire

structure d'une protéine, d'un glucide, d'un lipide

molécules constitutives de protéines, glucides, lipides, ADN tels que glycérol et acides gras, glucose, acides aminés, nucléotides

fonctions des protéines, glucides, lipides, acides nucléiques

enzymes- énergie d'activation, pepsine, amylase

ESSAI UNITÉ D'ÉCOLOGIE le 20/11 et 21/11 : notes d'étude, documents, manuel

Chapitre 3 : niveaux trophiques, chaînes alimentaires, réseaux, pyramides énergétiques, cycle de l'azote, cycle de l'eau, cycle du carbone

Chapitre 4 : facteurs abiotiques et biotiques, stades de succession, différents types de relations symbiotiques (ex : mutualisme), caractéristiques du biome

Chapitre 5 : évolution des populations, courbes de croissance, prédateur-proie

* Connaître les rôles que les plantes et les bactéries jouent dans l'écosystème

*Savoir comment les facteurs abiotiques et biotiques dépendent les uns des autres dans un écosystème (ex : une roche peut être altérée par le vent pour fournir du phosphore aux organismes)

Intro au test de biologie du 27/09 et du 28/09 : étudier les notes de WS et amp Cornell, lire le chapitre 1/ connaître les parties d'une expérience telles que les variables indépendantes et dépendantes, l'hypothèse, la théorie, le système métrique, les graphiques, les observations qualitatives et quantitatives

Guide d'étude de l'examen final du 1er semestre : étudiez vos notes et documents Cornell, vous pouvez également lire le manuel

80 questions à choix multiples

chapitre 2 : structure atomique, modèle de Bohr, point de Lewis, diagramme linéaire, protéines, lipides, glucides, acides nucléiques, monomères

chapitre 3-6 : pyramides, chaînes alimentaires et réseaux, biomes, succession, parasitisme, commensalisme, mutualisme, populations, courbes de croissance, facteurs limitants, parties abiotiques et biotiques d'un écosystème, prédateur-proie, cycle de l'azote, cycle de l'eau, cycle du carbone , menaces à la biodiversité- déforestation, espèces envahissantes, pollution/toxines, chasse

20 décembre & 21: Chem Quiz - étudiez 18 symboles et éléments de notes d'atome WS 2-1, notes de liaison, notes de molécule, WS 2-1, atome de comptage WS, connaître le point de Lewis, modèle de Bohr, diagramme linéaire

6 décembre et 7 : test d'écologie sur les chapitres 3, 4, 5, 6 - étudier les pyramides, les chaînes alimentaires et les réseaux, les biomes, la succession, le parasitisme, le commensalisme, le mutualisme, les populations, les courbes de croissance, les facteurs limitants, les parties abiotiques et biotiques d'un écosystème , prédateur-proie, cycle de l'azote, cycle de l'eau, cycle du carbone, menaces sur la biodiversité - déforestation, espèces invasives, pollution/toxines, chasse

17 et 18 novembre : chap. 4 Quiz sur les facteurs abiotiques et biotiques de l'écosystème, de la succession et des biomes (apportez une carte vidéo et une carte du biome)

Tuteur les mardis @ déjeuner dans la salle 176 - venez chercher de l'aide en biologie, rattrapez-vous en biologie, venez terminer un travail en retard et obtenez un crédit pour votre travail en retard.

1. observations qualitatives et quantitatives

2. étapes de la méthode scientifique

4. constantes, variables dépendantes, variables indépendantes

5. préfixes métriques, unités, conversions

6. ordre du quark aux niveaux de l'univers

8. quark aux niveaux de l'univers

9. Génération spontanée et expérience de Francesco Redi (au chapitre 1)

questions à choix multiples et réponse libre

apportez des crayons avec des gommes

1) liste des -ologies (ex : herpétologie)

2) liste de quarks à univers (du plus petit au plus grand)

3) Chapitre 1- méthode scientifique, hypothèse, caractéristiques de la vie, traits d'un bon scientifique

Unité d'Ecologie - Chapitres 3, 4, 5, 6

1) réseau alimentaire - qui mange qui, en lisant correctement les flèches

2) pyramide d'énergie -perte d'énergie, direction du flux

3) niveaux trophiques - producteur, consommateur primaire, consommateur secondaire, consommateur tertiaire, consommateur quaternaire

4) cycle de l'azote - fixation de l'azote, légumineuses, dénitrification

5) cycle du carbone - photosynthèse, respiration cellulaire

Unité Chimie et Molécules Organiques

1) structure atomique -protons, électrons, neutrons

2) nombres importants -numéro atomique, masse atomique

4) calculer la masse moléculaire

5) Diagramme de Bohr, point de Lewis, diagramme de structure linéaire

6) protéines, glucides, lipides -acides aminés, monosaccharides, acides gras, ce qu'ils font dans notre corps


Lynn Margulis et l'hypothèse des endosymbiotes : 50 ans après

L'article de 1967 « Sur l'origine des cellules miteuses » dans le Journal de biologie théorique par Lynn Margulis (alors Lynn Sagan) est largement considéré comme stimulant un regain d'intérêt pour l'hypothèse endosymbiotique longtemps dormante des origines des organites. Dans son article, Margulis a non seulement défendu une origine endosymbiotique des mitochondries et des plastes d'ancêtres bactériens, mais elle a également affirmé que le flagelle eucaryote (undulipodium dans son utilisation) et l'appareil mitotique provenaient d'un organisme endosymbiotique semblable à un spirochète. En substance, elle a présenté une vue symbiotique complète de l'évolution des cellules eucaryotes (eucaryogenèse). Toutes les idées de son article n'ont pas été acceptées, faute de preuves convaincantes, mais sa vigoureuse promotion du rôle de la symbiose dans l'évolution cellulaire a incontestablement eu une influence majeure sur la façon dont les chercheurs ultérieurs ont considéré l'origine et l'évolution des mitochondries et des plastes et la cellule eucaryote en soi.

En 1967, Lynn Margulis (alors Lynn Sagan) publia un article intitulé « On the Origin of Mitosing Cells » dans le Journal de biologie théorique (Sagan, 1967). Cette publication n'a pas eu un début de bon augure, ayant apparemment été rejetée par plus d'une douzaine de revues avant de finalement trouver une maison (Archibald, 2014). Maintenant, il est largement considéré comme marquant la renaissance moderne de la théorie endosymbiotique des origines des organites.

Dans son article, Margulis a émis l'hypothèse que « trois organites fondamentaux : les mitochondries, les plastes photosynthétiques et les corps basaux (9 + 2) des flagelles étaient autrefois eux-mêmes des cellules libres (procaryotes) ». Que les mitochondries et les plastes aient pu provenir de manière endosymbiotique de progéniteurs procaryotes n'était pas une idée nouvelle à l'époque, ayant d'abord émergé sous diverses formes à la fin du XIXe et au début du XXe siècle avant de disparaître du point de vue biologique dominant (Sapp, 1994). L'article de Margulis était remarquable, cependant, en ce qu'il présentait une vision globale de l'(endo)symbiose comme la fin et l'être de la cellule eucaryote : c'était peut-être la première théorie unifiée de l'eucaryogenèse. L'article incluait la nouvelle proposition selon laquelle une troisième structure subcellulaire, le flagelle eucaryote (« undulipodium » dans son utilisation), provenait de « l'ingestion de certains procaryotes mobiles », « peut-être semblable à un spirochète », qui finalement « est devenu symbiotique dans leurs hôtes. " Ce scénario global a ensuite été surnommé la théorie de l'endosymbiose en série (Taylor, 1974).

Bien qu'une discussion sur l'origine de la mitose décrite par Margulis comprenne une partie substantielle de son article, il n'y a aucune preuve à l'appui, contrairement à l'origine endosymbiotique proposée des mitochondries et des plastes. La raison est simple : aucun génome n'a été associé à l'appareil flagellaire eucaryote malgré les efforts pour en trouver un (Johnson et Rosenbaum, 1991), et c'est à travers les génomes contenus dans la mitochondrie et le plaste - les gènes qu'ils hébergent et comment ils sont arrangés et exprimés - que nous connaissons avec un haut degré de certitude d'où proviennent ces organites : les clades bactériens α-Proteobacteria et Cyanobacteria, respectivement (Gray et Doolittle, 1982 Gray, 1992).

La vigoureuse promotion par Margulis du rôle de la symbiose dans l'évolution des cellules eucaryotes (Margulis, 1970) a suscité un vif débat tout au long des années 1970 et dans les années 1980 entre les partisans de l'origine autogène (« origine de l'intérieur ») et de l'origine xénogène (« origine de l'extérieur » ) théories de l'évolution des organites. Bien que divers auteurs aient rejeté un scénario endosymbionte pour les mitochondries et les plastes (Uzzell et Spolsky, 1974), la controverse au cours de cette période s'est surtout concentrée sur la mitochondrie (Raff et Mahler, 1972). Un problème particulièrement troublant, noté très tôt par Mahler (1981), était le fait que « le système génétique mitochondrial présente des signes indubitables d'une grande diversité inter et intra-espèces », suggérant que « ce système est unique et que ses caractéristiques sont distinctes de ses homologues procaryotes et eucaryotes. L'analyse comparative ultérieure des génomes mitochondriaux et de leur expression n'a fait que renforcer l'idée que dans les mitochondries, tout est permis (Burger et al., 2003). Néanmoins, une confluence de données biochimiques, moléculaires et cellulaires, couplée à la caractérisation dans un groupe de microbes eucaryotes (les flagellés jakobides) d'un génome mitochondrial riche en gènes qui ressemble fortement à un génome bactérien rétréci (Burger et al., 2013) - fournit maintenant un argument convaincant pour une seule origine endosymbiotique -protéobactérienne des mitochondries (Gray et al., 1999 Gray, 2012).

Un argument convaincant pour une origine endosymbiotique a toujours été plus facile à faire pour le plaste que pour la mitochondrie. D'une part, le plaste est évolutif plus jeune que la mitochondrie : alors que le dernier ancêtre commun eucaryote (LECA) avait déjà une mitochondrie fonctionnelle se rapprochant de son homologue moderne (Koumandou et al., 2013), plusieurs grandes lignées eucaryotes (par exemple, celle contenant des animaux et des champignons) sont clairement primitivement aplastidiques, descendant d'ancêtres qui n'ont jamais eu de plastes. En conséquence, chez la plupart (mais pas tous) des eucaryotes porteurs de plastes, la ressemblance entre la structure et la biochimie des plastes et des cyanobactéries est considérablement plus prononcée que dans la comparaison mitochondrie/α-protéobactéries. De plus, les génomes des plastes contiennent généralement beaucoup plus de gènes sur lesquels baser une telle comparaison que les génomes mitochondriaux, et le système de traduction des plastes présente nettement plus de caractères bactériens que son homologue dans la plupart des systèmes mitochondriaux (Gray, 1992).

Le traitement du plaste par Margulis dans son article de 1967 est remarquablement bref : elle a simplement affirmé (p. 244) que « les cellules végétales eucaryotes n'ont pas développé une photosynthèse éliminant l'oxygène » au lieu de cela, « elles l'ont acquise par symbiose » (à partir d'algues bleu-vert , c'est-à-dire les cyanobactéries). Elle a en outre suggéré que "différents eucaryotes photosynthétiques (protoplastides) ont été ingérés par des protozoaires hétérotrophes à divers moments" au cours de l'évolution, devenant "des plastes obligatoirement symbiotiques, conservant leurs pigments et voies photosynthétiques caractéristiques". Ce thème des origines multiples des plastes a ensuite été repris par d'autres (par exemple, Raven, 1970). Le consensus actuel, cependant, est une origine endosymbiotique unique et séparée de la mitochondrie et du plaste, avec une origine primaire de ce dernier (provenant d'une cyanobactérie endosymbiotique) se produisant dans un ancêtre d'Archaeplastida, la lignée eucaryote contenant des plantes terrestres et vertes, rouges, et les algues cyanophytes. Les plastes sont ensuite entrés dans d'autres clades d'algues via un processus de symbiose secondaire dans lequel un hôte eucaryote prend un symbiote eucaryote (une algue verte ou rouge) (Archibald et Keeling, 2002).

Malgré une acceptation générale selon laquelle les mitochondries et les chloroplastes descendent d'ancêtres bactériens libres par un processus d'endosymbiose, la façon dont cette symbiogenèse s'est réellement produite est encore incomplètement comprise. En particulier dans le cas de la mitochondrie, les questions encore débattues incluent quand l'événement initiateur s'est produit (à la fois dans la chronologie globale de l'évolution biologique et par rapport à l'origine de la cellule eucaryote en soi), combien de temps le processus de conversion de l'endosymbionte bactérien en organite intégrée, ce que ce processus de conversion impliquait et par quels mécanismes évolutifs il s'est produit. En effet, une multitude de modèles de symbiogenèse qui invoquent différents hôtes et processus ont été proposés au cours des cinq décennies depuis la publication de l'article de Margulis en 1967 (voir, par exemple, Martin et al., 2015).

Une question particulièrement controversée est la nature de l'hôte. Les descriptions de l'endosymbiose dans les manuels décrivent souvent l'hôte comme un eucaryote primitif (c'est-à-dire amitochondrié) ingérant un symbiote procaryote par phagotrophie - le processus de capture et d'intériorisation d'autres organismes (phagocytose). D'autres représentations montrent l'hôte comme un procaryote ingérant un autre procaryote par ce qui ressemble à une phagocytose, même si la phagotrophie est inconnue jusqu'à présent chez les procaryotes libres.

Dans son article de 1967, Margulis a suggéré que « la première étape dans l'origine des eucaryotes à partir des procaryotes était liée à la survie dans la nouvelle atmosphère contenant de l'oxygène : un microbe procaryote aérobie (c'est-à-dire la protomitochondrie) a été ingéré dans le cytoplasme d'un anaérobie hétérotrophe. . Cette endosymbiose est devenue obligatoire et a abouti à l'évolution des premiers organismes amiboïdes aérobies amitotiques. Il n'est pas certain d'après cette description si l'hôte proposé était lui-même un procaryote ou quelque chose de plus « avancé » : Margulis n'est pas explicite sur ce point. L'allusion à « amiboïde » et « ingestion » suggère un type de protoeucaryote, bien que sans bon nombre des caractéristiques déterminantes de la cellule eucaryote contemporaine, en particulier un noyau et un appareil mitotique. Plus tard, cependant, Margulis (1981) a clairement indiqué qu'elle préférait un hôte procaryote, déclarant : « il est probable que les protomitochondries ont envahi leurs hôtes tout comme les bactéries prédatrices modernes Bdellovibrio envahir les bactéries proies » : « un exemple étonnant d’emboîtement procaryote-procaryote sans phagocytose. » Remarquez, étant donné que Bdellovibrio détruit très efficacement sa bactérie « hôte » en train de l'envahir, ce type de scénario offre une voie particulièrement prometteuse vers une symbiose procaryote-procaryote stable.

La nature de l'hôte est, en fait, au cœur de modèles de symbiogenèse très différents d'origine et d'évolution mitochondriale, qui se répartissent en gros en deux grandes catégories : les mitochondries précoces (mito-précoces ou mito-premières) et les mitochondries tardives (mito-tardives, ou mito-dernier), différant sur le moment - dans la transition du premier ancêtre commun eucaryote au LECA - et ayant des implications différentes pour l'origine globale de la cellule eucaryote (Poole et Gribaldo, 2014). La génomique comparative et d'autres analyses soulignent que le LECA était déjà un organisme complexe avec une mitochondrie pleinement fonctionnelle (Koumandou et al., 2013) et que toutes les lignées prétendument amitochondriales eucaryotes (avec une exception récemment décrite Karnkowska et al., 2016) contiennent des organites liés aux mitochondries et descendent d'ancêtres contenant des mitochondries. Ainsi, l'acquisition initiale d'un symbiote bactérien destiné à devenir la mitochondrie n'a pas pu se produire très près de l'émergence du LECA, étant donné les changements nombreux et complexes qui ont évidemment dû se produire dans la transition symbiote-organite, bien que la preuve d'un l'acquisition tardive de la mitochondrie a récemment été publiée (Pittis et Gabaldón, 2016).

Le modèle mito-précoce le plus connu est peut-être l'hypothèse de l'hydrogène (Martin et Müller, 1998), dans laquelle l'hôte, un archéon anaérobie dépendant de l'hydrogène, absorbe une -protéobactérie capable de respirer mais qui génère de l'hydrogène moléculaire. comme un déchet du métabolisme hétérotrophe anaérobie. Ici, la sélection pour l'endosymbiose est conduite par la syntrophie métabolique entre les deux partenaires : le déchet (hydrogène) de l'un est utilisé comme ressource métabolique essentielle par l'autre. Dans ce scénario, l'origine de la mitochondrie et l'origine de la cellule eucaryote sont contemporaines, l'émergence ultérieure des caractéristiques subcellulaires déterminantes de cette dernière dépendant directement d'une augmentation prononcée de l'énergie cellulaire fournie par cette dernière.

En revanche, dans les modèles mito-tardifs, le mécanisme sous-jacent de la symbiogenèse est la phagotrophie, une caractéristique des cellules eucaryotes et répandue dans le domaine eucaryote. La phagotrophie implique l'endocytose, par laquelle la membrane limitante d'un organisme (l'hôte) entoure un autre organisme (symbiote), l'intériorisant dans un phagosome lié à la membrane. Dans certains modèles mito-tardifs, l'hôte est effectivement un eucaryote amitochondrié capable de phagocytose (Cavalier-Smith, 1987).

Des preuves récentes soutiennent l'idée que les eucaryotes sont spécifiquement liés à un clade nouvellement décrit d'Archaea, le superphylum d'Asgard (Zaremba-Niedzwiedzka et al., 2017). Ce groupe d'archées code un certain nombre de protéines dont les homologues n'avaient été trouvés auparavant que chez les eucaryotes, suggérant qu'une lignée archée qui avait déjà développé des caractéristiques caractéristiques des eucaryotes, y compris peut-être la phagocytose, pourrait avoir été l'hôte de l'endosymbiose mitochondriale. Ces observations fournissent la base du modèle d'eucaryogenèse de la théorie de l'archéon phagocytaire (PhAT), l'endosymbionte mitochondrial ayant été acquis par un archéon phagocytant transitoirement complexe (Martijn et Ettema, 2013).

Mon propos ici n'est pas d'énumérer et d'évaluer de manière critique tous les différents modèles symbiogénétiques d'évolution des organites, mais plutôt d'illustrer par quelques exemples les opinions divergentes (et changeantes) sur ce sujet. La transition symbiote-organite impliquait évidemment de nombreuses étapes : perte de la paroi cellulaire bactérienne acquisition précoce par le symbiote de transporteurs de métabolites essentiels réduction massive (et variable) du génome symbiote par perte de gènes ou leur transfert vers le noyau activation fonctionnelle de transfert de gènes dans le noyau et reciblage de leurs produits protéiques synthétisés par cytoplasme dans l'organite en évolution - via des séquences de ciblage organellaires spécifiques - ou ailleurs dans la cellule et recrutement en gros de nombreuses protéines organellaires supplémentaires, dont l'origine est obscure. Nous déduisons ce processus de remodelage en comparant les organites contemporains avec leurs plus proches parents bactériens et concluons qu'il s'agissait d'un processus graduel se produisant sur une longue période de temps.

Bien que nous ayons beaucoup appris sur l'origine des mitochondries et des plastes au cours des cinq décennies qui ont suivi la publication de l'article de Margulis en 1967 et sur leur rôle dans le processus global d'eucaryogenèse, il reste clairement beaucoup plus à discerner. Un problème particulièrement difficile consiste à déchiffrer l'origine de la majeure partie des protéomes mitochondriaux et plastidiaux, qui ne semblent pas avoir été respectivement d'origine -protéobactérienne ou cyanobactérienne. Nous acceptons que la mitochondrie et le plaste soient les produits évolutifs directs de l'endosymbiose bactérienne, mais en même temps nous reconnaissons qu'il s'agit d'organites mosaïques dont les composants et les fonctions ont plus d'une origine (Cavalier-Smith, 1987). Comme Margulis l'a affirmé tout au long de sa carrière, la symbiose a joué un rôle crucial dans les origines des organites et l'eucaryogenèse globale, bien que peut-être pas le rôle omniprésent et global qu'elle envisageait initialement.


La sélection de symbiotes via l'alcool profite à la culture de champignons par les scolytes

Les mutualismes animal-microbe sont généralement maintenus par la transmission verticale de symbiotes ou le choix du partenaire. Un troisième mécanisme, le criblage de symbiotes de haute qualité, a été prédit en théorie, mais les exemples empiriques sont rares. Ici, nous démontrons que les coléoptères Ambrosia dépendent de l'éthanol dans les arbres hôtes pour promouvoir les jardins de leur symbiote fongique et produire une progéniture. L'éthanol est depuis longtemps connu comme le principal attractif pour bon nombre de ces coléoptères producteurs de champignons, car ils sélectionnent des arbres hôtes dans lesquels ils creusent des tunnels et cultivent des jardins fongiques. Plus de 300 attaques de Xylosandrus germanus et d'autres espèces ont été déclenchées par l'appâtage des arbres avec des leurres à l'éthanol, mais aucune des fondatrices n'a établi de jardins fongiques ou n'a produit de couvées à moins que les tissus des arbres ne contiennent de l'éthanol in vivo résultant de l'irrigation avec des solutions d'éthanol. Suite X. germanus des couvains ont également été produits dans un substrat d'élevage contenant de l'éthanol. Ces avantages sont le résultat d'un approvisionnement alimentaire accru via les effets positifs de l'éthanol sur la biomasse des champignons alimentaires. Choisi Ambrosiella et Raffaelea les isolats fongiques de scolytes sensibles à l'éthanol ont profité directement et indirectement de (je) une biomasse plus élevée sur milieu contenant de l'éthanol, (je) une forte activité enzymatique de l'alcool déshydrogénase, et (iii) un avantage concurrentiel sur les concurrents des jardins fongiques adventices (Aspergillus, Pénicillium) qui sont inhibés par l'éthanol. Comme les champignons d'ambroisie détoxifient et produisent de l'éthanol, ils peuvent maintenir la sélectivité de leur habitat riche en alcool pour leur propre usage et celui d'autres microbes résistants/producteurs d'éthanol. Cela ressemble au criblage biologique des symbiotes bénéfiques et à un avantage potentiellement répandu et non étudié des symbiotes producteurs d'alcool (par exemple, les levures) dans d'autres symbioses microbiennes.

Mots clés: insectes cultivateurs de champignons hôte criblage mutualisme insecte–champignon interactions plantes–insecte–microbe symbiose.

Copyright © 2018 le(s) auteur(s). Edité par PNAS.

Déclaration de conflit d'intérêts

Les auteurs ne déclarent aucun conflit d'intérêt.

Les figures

( UNE et B ) Attaques cumulées de scolytes par arbre sur C.…

( UNE et B ) Relation entre l'éthanol incorporé dans une gélose à base de sciure de bois…

( UNEC ) Les bioessais sur plaque de gélose ont caractérisé les effets de l'éthanol…

( UNE et B ) Les bioessais sur plaque de gélose ont caractérisé les effets de l'éthanol…

( UNEE ) Activité ADH ​​enzymatique des symbiotes fongiques ( UNE.…


Contraintes sur l'évolution des mutualismes

Les mutualismes obligatoires entre paires d'espèces sont rares en pratique et anormaux en théorie. Une communauté complexe détient le potentiel pour des milliers de telles interactions, un nombre négligeable existe. Une brève discussion sur la pollinisation et la dispersion des graines suggère des freins à la coévolution mutualiste et indique que l'adaptation réciproque, lorsqu'elle se produit, est générale plutôt que spécifique. Premièrement, la diversité diffuse la sélection à partir de n'importe quelle source, réduisant la possibilité d'une sélection réciproque directe entre les paires d'espèces. Deuxièmement, les processus normaux de succession, de perturbation et de flux géographique des aires de répartition des espèces changent continuellement les régimes sélectifs au cours du temps évolutif. Troisièmement, la variation courante dans des attributs de population tels que l'âge et la distribution spatiale des plantes qui fournissent des ressources en fleurs et en fruits modifient l'intensité de l'interaction entre les plantes et les animaux, et sélectionnent ainsi des relations générales plutôt qu'étroites. Quatrièmement, l'hérédité polygénique favorise des taux d'évolution inégaux parmi les mutualistes. La coévolution asymétrique laisse un membre d'une paire en interaction avec plus de potentiel de réponse à la sélection d'organismes en dehors du mutualisme que l'autre. Dans un monde de flux écologiques, cela entrave l'évolution d'un mutualisme finement réglé.La spécificité qui existe est susceptible d'être à des niveaux taxonomiques supérieurs à ceux de l'espèce et reflétera des plans de base biologiques mutuellement compatibles plutôt qu'une évolution réciproque par paires de paires d'espèces. La coévolution par paires devrait être largement limitée aux communautés dépeuplées et sera presque certainement rare dans des biotes très diversifiés.


Voir la vidéo: Notes for IB Biology Chapter (Décembre 2022).