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Indépendance de la lumière réaction indépendante dans la photosynthèse ?


Inspiré par une question qui m'a été posée par un camarade de classe, j'ai la question suivante sur les réactions indépendantes de la lumière (phase sombre) dans la photosynthèse :-

Supposons qu'un échantillon d'algues ait été exposé à la lumière pendant un temps considérable de sorte que maximum(s'il y a une limite) la concentration de NADPH a été atteinte. Maintenant, si l'échantillon est placé dans l'obscurité et radioactif CO₂ bullée, la cellule sera-t-elle radiomarquée après un certain temps de bullage continu ?

Je suppose que la réponse dépend de la vie active de l'ATP et du NADPH, les produits de la réaction lumineuse. S'ils sont considérablement stables, de sorte qu'ils sont en concentration suffisante pour exécuter le cycle de Calvin bien que leur production (en dehors de la production d'ATP respiratoire) ait cessé en raison de l'absence de lumière. S'ils le sont, alors l'ATP et le NADPH produits pendant la période d'exposition initiale effectueront la fixation du carbone avec du carbone radioactif et, par conséquent, les sucres radiomarqués pourront être récupérés de l'échantillon. Dans le cas contraire, ils vont dégénérer rapidement (par hydrolyse, utilisation ou autre) et ils seront incapables d'effectuer la fixation après un certain temps fixe après avoir arrêté la lumière.

Ce qui, dans des conditions normales, devrait être le temps après quoi les produits de réaction lumineuse ne sont plus capables de fixer CO₂ par cycle de Calvin ? Et, in fine, la présence de radioactivité dans les sucres pour le scénario ci-dessus dépendra-t-elle de l'espèce végétale ?

[J'ignore toute radioactivité due à la dissolution de CO₂ dans le cytoplasme]


Il s'avère que les réactions dites indépendantes de la lumière ne sont pas du tout indépendantes de la lumière : plusieurs mécanismes de régulation sont en place pour empêcher le retournement du cycle de Calvin lorsqu'il n'y a pas d'énergie lumineuse disponible pour produire de l'ATP/NADPH. La situation hypothétique que vous décrivez dans votre question démontre la nécessité d'une telle réglementation. La cellule ne peut pas permettre que les niveaux d'ATP et de NADPH chutent trop bas car ces deux facteurs sont nécessaires pour tout. Donc, si vous laissez le cycle de Calvin fonctionner alors qu'il n'y a aucun moyen de l'alimenter (en fin de compte) à partir d'énergie lumineuse, le cycle de Calvin fonctionnera jusqu'à ce que l'ATP/NADPH soit trop faible pour le maintenir davantage, auquel cas la cellule meurt. Ainsi, plusieurs enzymes clés du cycle de Calvin sont activées indirectement par la lumière.

L'un des mécanismes de régulation les mieux étudiés est le système de régulation ferrodoxine/thiorédoxine. L'enzyme ferrédoxine-thiorédoxine réductase prend des électrons de la ferrédoxine (qui est réduite par l'énergie lumineuse via les photosystèmes) et les transfère à la thiorédoxine, une protéine redox à base de disulfure. Ensuite, la thiorédoxine réduit plusieurs enzymes clés du cycle de Calvin, ce qui les active (par des changements de conformation induits par des liaisons disulfure). Le résultat est que lorsque la lumière est là pour faciliter la réduction, les enzymes métaboliques du cycle de Calvin peuvent fonctionner, mais dans l'obscurité, la cellule s'oxyde et ces enzymes sont désactivées, éteignant le cycle de Calvin et arrêtant la fixation du CO$_2$.

Une direction orthogonale de régulation de la lumière des réactions « indépendantes de la lumière » est RuBisCO Activase, qui est nécessaire pour modifier le site actif RuBisCO pour qu'il soit actif. Cela nécessite l'hydrolyse de l'ATP, qui amplifie la sensibilité du cycle de Calvin à la disponibilité de l'ATP.

Ce qu'il faut retenir, c'est que les réactions indépendantes de la lumière peuvent ne pas nécessiter directement de lumière comme entrée, mais elles sont régulées par la disponibilité de la lumière. J'ai essayé de rechercher combien de temps dans l'obscurité serait nécessaire pour modifier l'équilibre redox de manière à ce que les enzymes du cycle de Calvin soient inactivées, mais je n'ai pas pu trouver ces données. Les gens dans la littérature, cependant, semblent croire que ce serait rapide (1).

Il y a une description de cela sur Wikipédia. Si vous voulez aller plus loin, Bob Buchanan à Berkeley a fait beaucoup de progrès décisifs dans ce domaine ; un examen de son que vous voudrez peut-être vérifier est (2).

(1) : Ruelland E, Miginiac-Maslow M. (1999). Tendances en sciences végétales. 4(4): 136-141

(2) : Buchanan BB. (1980). Revue annuelle de physiologie végétale. 31:341-374.


Biologie 171

À la fin de cette section, vous serez en mesure d'effectuer les opérations suivantes :

  • Expliquer comment les plantes absorbent l'énergie du soleil
  • Décrire les longueurs d'onde courtes et longues de la lumière
  • Décrire comment et où se déroule la photosynthèse dans une plante

Comment l'énergie lumineuse peut-elle être utilisée pour faire de la nourriture? Lorsqu'une personne allume une lampe, l'énergie électrique devient de l'énergie lumineuse. Comme toutes les autres formes d'énergie cinétique, la lumière peut voyager, changer de forme et être exploitée pour effectuer un travail. Dans le cas de la photosynthèse, l'énergie lumineuse est convertie en énergie chimique, que les photoautotrophes utilisent pour construire des molécules de glucides basiques ((Figure)). Cependant, les autotrophes n'utilisent que quelques longueurs d'onde spécifiques de la lumière solaire.


Qu'est-ce que l'énergie lumineuse ?

Le soleil émet une énorme quantité de rayonnement électromagnétique (énergie solaire dans un spectre allant des rayons gamma très courts aux ondes radio très longues). Les humains ne peuvent voir qu'une infime fraction de cette énergie, que nous appelons « lumière visible ». La manière dont l'énergie solaire se déplace est décrite comme des vagues. Les scientifiques peuvent déterminer la quantité d'énergie d'une onde en mesurant sa longueur d'onde (les longueurs d'onde plus courtes sont plus puissantes que les longueurs d'onde plus longues) - la distance entre les points de crête consécutifs d'une onde. Par conséquent, une seule vague est mesurée à partir de deux points consécutifs, tels que de crête à crête ou de creux à creux ((Figure)).


La lumière visible ne constitue qu'un des nombreux types de rayonnement électromagnétique émis par le soleil et d'autres étoiles. Les scientifiques différencient les différents types d'énergie rayonnante du soleil dans le spectre électromagnétique. Le spectre électromagnétique est la gamme de toutes les fréquences possibles de rayonnement ((Figure)). La différence entre les longueurs d'onde est liée à la quantité d'énergie qu'elles transportent.


Chaque type de rayonnement électromagnétique se déplace à une longueur d'onde particulière. Plus la longueur d'onde est longue, moins elle transporte d'énergie. Les vagues courtes et serrées transportent le plus d'énergie. Cela peut sembler illogique, mais pensez-y comme un morceau de corde lourde en mouvement. Il faut peu d'effort à une personne pour déplacer une corde dans de longues et larges vagues. Pour faire bouger une corde dans des vagues courtes et serrées, une personne aurait besoin d'appliquer beaucoup plus d'énergie.

Le spectre électromagnétique ((Figure)) montre plusieurs types de rayonnement électromagnétique provenant du soleil, y compris les rayons X et les rayons ultraviolets (UV). Les ondes à plus haute énergie peuvent pénétrer dans les tissus et endommager les cellules et l'ADN, ce qui explique pourquoi les rayons X et les rayons UV peuvent être nocifs pour les organismes vivants.

Absorption de la lumière

L'énergie lumineuse initie le processus de photosynthèse lorsque les pigments absorbent des longueurs d'onde spécifiques de la lumière visible. Les pigments organiques, que ce soit dans la rétine humaine ou le thylakoïde chloroplastique, ont une gamme étroite de niveaux d'énergie qu'ils peuvent absorber. Les niveaux d'énergie inférieurs à ceux représentés par la lumière rouge sont insuffisants pour élever un électron orbital à un état excité (quantique). Des niveaux d'énergie supérieurs à ceux de la lumière bleue vont physiquement déchirer les molécules, dans un processus appelé blanchiment. Nos pigments rétiniens ne peuvent « voir » (absorber) que des longueurs d'onde comprises entre 700 nm et 400 nm de lumière, un spectre que l'on appelle donc lumière visible. Pour les mêmes raisons, les plantes, les molécules de pigment n'absorbent que la lumière dans la plage de longueurs d'onde de 700 nm à 400 nm. Les physiologistes des plantes appellent cette plage pour les plantes un rayonnement photosynthétiquement actif.

La lumière visible vue par les humains sous forme de lumière blanche existe en réalité dans un arc-en-ciel de couleurs. Certains objets, comme un prisme ou une goutte d'eau, dispersent la lumière blanche pour révéler les couleurs à l'œil humain. La partie lumière visible du spectre électromagnétique montre l'arc-en-ciel de couleurs, le violet et le bleu ayant des longueurs d'onde plus courtes et donc une énergie plus élevée. À l'autre extrémité du spectre vers le rouge, les longueurs d'onde sont plus longues et ont une énergie plus faible ((Figure)).


Comprendre les pigments

Il existe différents types de pigments, et chacun n'absorbe que des longueurs d'onde (couleurs) spécifiques de la lumière visible. Les pigments réfléchissent ou transmettent les longueurs d'onde qu'ils ne peuvent pas absorber, leur faisant apparaître un mélange des couleurs de la lumière réfléchie ou transmise.

Les chlorophylles et les caroténoïdes sont les deux principales classes de pigments photosynthétiques présents dans les plantes et les algues. Chaque classe possède plusieurs types de molécules pigmentaires. Il existe cinq principales chlorophylles : une, b, c et et une molécule apparentée trouvée chez les procaryotes appelée bactériochlorophylle. Chlorophylle une et la chlorophylle b se trouvent dans les chloroplastes des plantes supérieures et feront l'objet de la discussion suivante.

Avec des dizaines de formes différentes, les caroténoïdes sont un groupe de pigments beaucoup plus important. Les caroténoïdes présents dans les fruits, tels que le rouge de la tomate (lycopène), le jaune des graines de maïs (zéaxanthine) ou l'orange d'une peau d'orange (β-carotène), sont utilisés comme publicités pour attirer les disperseurs de graines. Dans la photosynthèse, les caroténoïdes fonctionnent comme des pigments photosynthétiques qui sont des molécules très efficaces pour l'élimination de l'excès d'énergie. Lorsqu'une feuille est exposée au plein soleil, les réactions dépendantes de la lumière sont nécessaires pour traiter une énorme quantité d'énergie si cette énergie n'est pas gérée correctement, elle peut causer des dommages importants. Par conséquent, de nombreux caroténoïdes résident dans la membrane thylacoïdienne, absorbent l'excès d'énergie et dissipent en toute sécurité cette énergie sous forme de chaleur.

Chaque type de pigment peut être identifié par le modèle spécifique de longueurs d'onde qu'il absorbe à partir de la lumière visible : c'est ce qu'on appelle le spectre d'absorption . Le graphique de (Figure) montre les spectres d'absorption pour la chlorophylle une, chlorophylle b, et un type de pigment caroténoïde appelé β-carotène (qui absorbe la lumière bleue et verte). Remarquez comment chaque pigment a un ensemble distinct de pics et de creux, révélant un modèle d'absorption très spécifique. Chlorophylle une absorbe les longueurs d'onde de chaque extrémité du spectre visible (bleu et rouge), mais pas le vert. Parce que le vert est réfléchi ou transmis, la chlorophylle apparaît verte. Les caroténoïdes absorbent dans la région bleue à courte longueur d'onde et réfléchissent les longueurs d'onde jaune, rouge et orange plus longues.


De nombreux organismes photosynthétiques ont un mélange de pigments, et en utilisant ces pigments, l'organisme peut absorber l'énergie d'une plus large gamme de longueurs d'onde. Tous les organismes photosynthétiques n'ont pas pleinement accès à la lumière du soleil. Certains organismes se développent sous l'eau où l'intensité et la qualité de la lumière diminuent et changent avec la profondeur. D'autres organismes se développent en compétition pour la lumière. Les plantes sur le sol de la forêt tropicale doivent être capables d'absorber tout peu de lumière qui passe, car les arbres les plus grands absorbent la majeure partie de la lumière du soleil et dispersent le rayonnement solaire restant ((Figure)).


Lorsqu'ils étudient un organisme photosynthétique, les scientifiques peuvent déterminer les types de pigments présents en générant des spectres d'absorption. Un instrument appelé spectrophotomètre peut différencier les longueurs d'onde de la lumière qu'une substance peut absorber. Les spectrophotomètres mesurent la lumière transmise et en calculent l'absorption. En extrayant les pigments des feuilles et en plaçant ces échantillons dans un spectrophotomètre, les scientifiques peuvent identifier les longueurs d'onde de la lumière qu'un organisme peut absorber. Des méthodes supplémentaires pour l'identification des pigments végétaux comprennent divers types de chromatographie qui séparent les pigments par leurs affinités relatives aux phases solides et mobiles.

Comment fonctionnent les réactions dépendantes de la lumière

La fonction globale des réactions dépendantes de la lumière est de convertir l'énergie solaire en énergie chimique sous forme de NADPH et d'ATP. Cette énergie chimique soutient les réactions indépendantes de la lumière et alimente l'assemblage des molécules de sucre. Les réactions dépendantes de la lumière sont représentées dans (Figure). Les complexes protéiques et les molécules de pigment travaillent ensemble pour produire du NADPH et de l'ATP. La numérotation des photosystèmes est dérivée de l'ordre dans lequel ils ont été découverts, et non de l'ordre de transfert des électrons.


L'étape réelle qui convertit l'énergie lumineuse en énergie chimique a lieu dans un complexe multiprotéique appelé photosystème , dont deux types se trouvent incrustés dans la membrane thylacoïdienne : le photosystème II (PSII) et le photosystème I (PSI) ((Figure)). Les deux complexes diffèrent sur la base de ce qu'ils oxydent (c'est-à-dire la source de l'apport d'électrons de basse énergie) et de ce qu'ils réduisent (l'endroit où ils livrent leurs électrons sous tension).

Les deux photosystèmes ont la même structure de base, un certain nombre de protéines d'antenne auxquelles les molécules de chlorophylle sont liées entourent le centre de réaction où se déroule la photochimie. Chaque photosystème est desservi par le complexe de récolte de lumière, qui transmet l'énergie de la lumière du soleil au centre de réaction, il se compose de plusieurs protéines d'antenne qui contiennent un mélange de 300 à 400 chlorophylle une et b molécules ainsi que d'autres pigments comme les caroténoïdes. L'absorption d'un seul photon ou d'une quantité distincte ou « paquet » de lumière par l'une des chlorophylles pousse cette molécule dans un état excité. En bref, l'énergie lumineuse a maintenant été capturée par des molécules biologiques mais n'est pas encore stockée sous une forme utile. L'énergie est transférée de chlorophylle à chlorophylle jusqu'à ce que finalement (après environ un millionième de seconde), elle soit livrée au centre de réaction. Jusqu'à présent, seule l'énergie a été transférée entre les molécules, pas les électrons.


Quelle est la source initiale d'électrons pour la chaîne de transport d'électrons du chloroplaste ?

Le centre de réaction contient une paire de chlorophylle une molécules possédant une propriété particulière. Ces deux chlorophylles peuvent subir une oxydation lors de l'excitation, elles peuvent en fait céder un électron dans un processus appelé photo-acte. C'est à cette étape du centre de réaction au cours de la photosynthèse que l'énergie lumineuse est convertie en un électron excité. Toutes les étapes suivantes impliquent d'amener cet électron sur le vecteur d'énergie NADPH pour le livrer au cycle de Calvin où l'électron est déposé sur le carbone pour un stockage à long terme sous la forme d'un glucide. Le PSII et le PSI sont deux composants majeurs de la chaîne de transport d' électrons photosynthétique , qui comprend également le complexe de cytochromes. Le complexe cytochrome, une enzyme composée de deux complexes protéiques, transfère les électrons de la molécule porteuse plastoquinone (Pq) à la protéine plastocyanine (Pc), permettant ainsi à la fois le transfert de protons à travers la membrane thylacoïdienne et le transfert d'électrons de PSII vers PSI.

Le centre de réaction du PSII (appelé P680 ) délivre ses électrons de haute énergie, un à la fois, à l'accepteur d'électrons primaire et à travers la chaîne de transport d'électrons (Pq au complexe cytochrome à la plastocyanine) au PSI. L'électron manquant de P680 est remplacé par l'extraction d'un électron de faible énergie de l'eau. Ainsi, l'eau est «divisée» au cours de cette étape de la photosynthèse et le PSII est ré-réduit après chaque photoacte. Diviser un H2La molécule O libère deux électrons, deux atomes d'hydrogène et un atome d'oxygène. Cependant, la séparation de deux molécules est nécessaire pour former une molécule d'O diatomique2 gaz. Environ 10 pour cent de l'oxygène est utilisé par les mitochondries de la feuille pour soutenir la phosphorylation oxydative. Le reste s'échappe dans l'atmosphère où il est utilisé par les organismes aérobies pour soutenir la respiration.

Lorsque les électrons se déplacent à travers les protéines situées entre le PSII et le PSI, ils perdent de l'énergie. Cette énergie est utilisée pour déplacer les atomes d'hydrogène du côté stromal de la membrane vers la lumière thylakoïde. Ces atomes d'hydrogène, ainsi que ceux produits par la division de l'eau, s'accumulent dans la lumière thylakoïde et seront utilisés pour synthétiser l'ATP dans une étape ultérieure. Parce que les électrons ont perdu de l'énergie avant leur arrivée au PSI, ils doivent être réactivés par le PSI, par conséquent, un autre photon est absorbé par l'antenne du PSI. Cette énergie est relayée au centre de réaction du PSI (appelé P700 ). P700 est oxydé et envoie un électron de haute énergie au NADP + pour former le NADPH. Ainsi, le PSII capte l'énergie pour créer des gradients de protons pour produire de l'ATP, et le PSI capte l'énergie pour réduire le NADP + en NADPH. Les deux photosystèmes fonctionnent de concert, en partie, pour garantir que la production de NADPH sera à peu près égale à la production d'ATP. D'autres mécanismes existent pour affiner ce rapport afin qu'il corresponde exactement aux besoins énergétiques en constante évolution du chloroplaste.

Générer un vecteur d'énergie : ATP

Comme dans l'espace intermembranaire des mitochondries pendant la respiration cellulaire, l'accumulation d'ions hydrogène à l'intérieur de la lumière thylakoïde crée un le gradient de concentration. La diffusion passive des ions hydrogène d'une concentration élevée (dans la lumière thylakoïde) à une faible concentration (dans le stroma) est exploitée pour créer de l'ATP, tout comme dans la chaîne de transport d'électrons de la respiration cellulaire. Les ions accumulent de l'énergie à cause de la diffusion et parce qu'ils ont tous la même charge électrique, se repoussant les uns les autres.

Pour libérer cette énergie, les ions hydrogène se précipiteront à travers n'importe quelle ouverture, comme de l'eau projetée à travers un trou dans un barrage. Dans le thylakoïde, cette ouverture est un passage à travers un canal protéique spécialisé appelé ATP synthase. L'énergie libérée par le flux d'ions hydrogène permet à l'ATP synthase d'attacher un troisième groupe phosphate à l'ADP, qui forme une molécule d'ATP ((Figure)). Le flux d'ions hydrogène à travers l'ATP synthase est appelé chimiosmose car les ions se déplacent d'une zone de forte concentration à une zone de faible concentration à travers une structure semi-perméable du thylakoïde.

Voir Photosynthèse : Réactions lumineuses (animation Flash) pour en savoir plus sur le processus de photosynthèse au sein d'une feuille.

Résumé de la section

Les pigments de la première partie de la photosynthèse, les réactions dépendantes de la lumière, absorbent l'énergie de la lumière du soleil. Un photon frappe les pigments de l'antenne du photosystème II pour initier la photosynthèse. L'énergie se déplace vers le centre de réaction qui contient la chlorophylle une puis à la chaîne de transport d'électrons, qui pompe des ions hydrogène à l'intérieur des thylakoïdes. Cette action génère une forte concentration d'ions hydrogène. Les ions hydrogène traversent l'ATP synthase pendant la chimiosmose pour former des molécules d'ATP, qui sont utilisées pour la formation de molécules de sucre dans la deuxième étape de la photosynthèse. Le photosystème I absorbe un deuxième photon, ce qui entraîne la formation d'une molécule de NADPH, un autre vecteur énergétique et réducteur pour les réactions indépendantes de la lumière.

Connexions artistiques

(Figure) Quelle est la source d'électrons pour la chaîne de transport d'électrons du chloroplaste ?


Ce que vous apprendrez :

Le cycle de Calvin utilise le pouvoir réducteur de l'ATP et effectue d'autres processus chimiques. Il produit du sucre qui agit comme une source de nourriture pour la plante. Ce n'est pas une réaction directe unique pour convertir le dioxyde de carbone en sucre. Cela implique la perte de chaleur. Le cycle de Calvin est une réaction en trois étapes qui implique la fixation du carbone, des réactions de réduction et la régénération de RuBP (ribulose 1, 5-bisphosphate). Cette réaction fonctionne en association avec le système de transport d'électrons qui a lieu dans la membrane thylakoïde.


Absorption de la lumière

L'énergie lumineuse entre dans le processus de photosynthèse lorsque les pigments absorbent la lumière. Chez les plantes, les molécules de pigment n'absorbent que la lumière visible pour la photosynthèse. La lumière visible vue par les humains sous forme de lumière blanche existe en réalité dans un arc-en-ciel de couleurs. Certains objets, comme un prisme ou une goutte d'eau, dispersent la lumière blanche pour révéler ces couleurs à l'œil humain. La partie lumière visible du spectre électromagnétique est perçue par l'œil humain comme un arc-en-ciel de couleurs, le violet et le bleu ayant des longueurs d'onde plus courtes et, par conséquent, une énergie plus élevée. A l'autre extrémité du spectre vers le rouge, les longueurs d'onde sont plus longues et ont une énergie plus faible.


Comprendre les pigments

Différents types de pigments existent et chacun n'absorbe que certaines longueurs d'onde (couleurs) de la lumière visible. Les pigments reflètent la couleur des longueurs d'onde qu'ils ne peuvent pas absorber.

Tous les organismes photosynthétiques contiennent un pigment appelé chlorophylle une, que les humains considèrent comme la couleur verte commune associée aux plantes. Chlorophylle une absorbe les longueurs d'onde de chaque extrémité du spectre visible (bleu et rouge), mais pas du vert. Parce que le vert est réfléchi, la chlorophylle apparaît verte.

Figure 4. Les plantes qui poussent généralement à l'ombre bénéficient d'une variété de pigments absorbant la lumière. Chaque pigment peut absorber différentes longueurs d'onde de lumière, ce qui permet à la plante d'absorber toute lumière passant à travers les arbres les plus grands. (crédit : Jason Hollinger)

D'autres types de pigments incluent la chlorophylle b (qui absorbe la lumière bleue et rouge-orange) et les caroténoïdes. Chaque type de pigment peut être identifié par le modèle spécifique de longueurs d'onde qu'il absorbe de la lumière visible, qui est son spectre d'absorption.

De nombreux organismes photosynthétiques ont un mélange de pigments entre eux, l'organisme peut absorber l'énergie d'une plus large gamme de longueurs d'onde de la lumière visible. Tous les organismes photosynthétiques n'ont pas pleinement accès à la lumière du soleil. Certains organismes se développent sous l'eau où l'intensité lumineuse diminue avec la profondeur, et certaines longueurs d'onde sont absorbées par l'eau. D'autres organismes se développent en compétition pour la lumière. Les plantes sur le sol de la forêt tropicale doivent être capables d'absorber tout peu de lumière qui passe, car les arbres les plus grands bloquent la plus grande partie de la lumière du soleil (Figure 4).


Structures photosynthétiques chez les eucaryotes et les procaryotes

Chez tous les eucaryotes phototrophes, la photosynthèse a lieu à l'intérieur d'un chloroplaste, un organite né chez les eucaryotes par endosymbiose d'une bactérie photosynthétique. Ces chloroplastes sont entourés d'une double membrane avec des couches interne et externe. Dans le chloroplaste se trouve une troisième membrane qui forme des structures photosynthétiques empilées en forme de disque appelées thylakoïdes (Figure (PageIndex<2>)). Une pile de thylakoïdes s'appelle un granum, et l'espace entourant le granum dans le chloroplaste s'appelle stroma.

Les membranes photosynthétiques chez les procaryotes, en revanche, ne sont pas organisées en organites distincts entourés de membranes, ce sont plutôt des régions repliées de la membrane plasmique. Chez les cyanobactéries, par exemple, ces régions repliées sont également appelées thylakoïdes. Dans les deux cas, incrustées dans les membranes thylakoïdes ou d'autres membranes bactériennes photosynthétiques, se trouvent des molécules de pigment photosynthétiques organisées en un ou plusieurs photosystèmes, où l'énergie lumineuse est en fait convertie en énergie chimique.

Les pigments photosynthétiques au sein des membranes photosynthétiques sont organisés en photosystèmes, dont chacun est composé d'un complexe de collecte de lumière (antennes) et d'un centre de réaction. Le complexe de récolte de lumière se compose de plusieurs protéines et pigments associés qui peuvent chacun absorber l'énergie lumineuse et, ainsi, devenir excités. Cette énergie est transférée d'une molécule de pigment à une autre jusqu'à ce qu'elle soit finalement (après environ un millionième de seconde) délivrée au centre de réaction. Jusqu'à présent, seule l'énergie et non les électrons et les mdash ont été transférés entre les molécules. Le centre de réaction contient une molécule de pigment qui peut subir une oxydation lors d'une excitation, cédant en fait un électron. C'est à cette étape de la photosynthèse que l'énergie lumineuse est convertie en un électron excité.

Différents types de pigments collecteurs de lumière absorbent des modèles uniques de longueurs d'onde (couleurs) de la lumière visible. Les pigments réfléchissent ou transmettent les longueurs d'onde qu'ils ne peuvent pas absorber, leur faisant apparaître la couleur correspondante. Des exemples de pigments photosynthétiques (molécules utilisées pour absorber l'énergie solaire) sont les bactériochlorophylles (vert, violet ou rouge), les caroténoïdes (orange, rouge ou jaune), les chlorophylles (vert), les phycocyanines (bleu) et les phycoérythrines (rouge). En ayant des mélanges de pigments, un organisme peut absorber l'énergie de plusieurs longueurs d'onde. Parce que les bactéries photosynthétiques se développent généralement en compétition pour la lumière du soleil, chaque type de bactéries photosynthétiques est optimisé pour récolter les longueurs d'onde de la lumière auxquelles il est couramment exposé, conduisant à la stratification des communautés microbiennes dans les écosystèmes aquatiques et du sol par la qualité de la lumière et la pénétration.

Une fois que le complexe de récupération de lumière transfère l'énergie au centre de réaction, le centre de réaction livre ses électrons à haute énergie, un par un, à un porteur d'électrons dans un système de transport d'électrons, et le transfert d'électrons à travers l'ETS est initié. L'ETS est similaire à celui utilisé dans la respiration cellulaire et est intégré dans la membrane photosynthétique. En fin de compte, l'électron est utilisé pour produire du NADH ou du NADPH. Le gradient électrochimique qui se forme à travers la membrane photosynthétique est utilisé pour générer de l'ATP par chimiosmose via le processus de photophosphorylation, un autre exemple de phosphorylation oxydative (Figure (PageIndex<3>)).

Figure (PageIndex<2>): (a) La photosynthèse chez les eucaryotes a lieu dans les chloroplastes, qui contiennent des thylakoïdes empilés dans le grana. (b) Un procaryote photosynthétique a des régions repliées de la membrane plasmique qui fonctionnent comme des thylakoïdes. (crédit : données de la barre d'échelle de Matt Russell.) Figure (PageIndex<3>) : Cette figure résume le fonctionnement d'un photosystème. Les pigments de récolte de lumière (LH) absorbent l'énergie lumineuse et la convertissent en énergie chimique. L'énergie est transmise d'un pigment LH à un autre jusqu'à ce qu'elle atteigne un pigment du centre de réaction (RC), excitant un électron. Cet électron de haute énergie est perdu du pigment RC et passe à travers un système de transport d'électrons (ETS), produisant finalement du NADH ou du NADPH et de l'ATP. Une molécule réduite (H2A) donne un électron, remplaçant les électrons au pigment RC déficient en électrons.

Chez un eucaryote phototrophe, où se déroule la photosynthèse ?

Photosynthèse oxygénique et anoxygénique

Pour que la photosynthèse se poursuive, l'électron perdu du pigment du centre de réaction doit être remplacé. La source de cet électron (H2A) différencie la photosynthèse oxygénée des plantes et des cyanobactéries de la photosynthèse anoxygénique réalisée par d'autres types de phototrophes bactériens (Figure (PageIndex<4>)). Dans la photosynthèse oxygénée, H2O est divisé et fournit l'électron au centre de réaction. Étant donné que l'oxygène est généré en tant que sous-produit et est libéré, ce type de photosynthèse est appelé photosynthèse oxygénée. Cependant, lorsque d'autres composés réduits servent de donneur d'électrons, l'oxygène n'est pas généré, ces types de photosynthèse sont appelés photosynthèse anoxygénique. Sulfure d'hydrogène (H2S) ou le thiosulfate (S2O2&moins3) peuvent servir de donneur d'électrons, générant respectivement des ions élémentaires de soufre et de sulfate (SO2&moins4).

Figure (PageIndex<4>) : Les eucaryotes et les cyanobactéries effectuent la photosynthèse oxygénée, produisant de l'oxygène, tandis que d'autres bactéries effectuent la photosynthèse anoxygénique, qui ne produit pas d'oxygène.

Les photosystèmes ont été classés en deux types : photosystème I (PSI) et photosystème II (PSII) (Figure (PageIndex<5>)). Les cyanobactéries et les chloroplastes végétaux ont les deux photosystèmes, tandis que les bactéries photosynthétiques anoxygéniques n'utilisent qu'un seul des photosystèmes. Les deux photosystèmes sont excités simultanément par l'énergie lumineuse. Si la cellule nécessite à la fois de l'ATP et du NADPH pour la biosynthèse, elle effectuera une photophosphorylation non cyclique. Lors du passage de l'électron du centre de réaction PSII à l'ETS qui relie PSII et PSI, l'électron perdu du centre de réaction PSII est remplacé par la division de l'eau. L'électron excité du centre de réaction du PSI est utilisé pour réduire le NADP + en NADPH et est remplacé par l'électron sortant de l'ETS. Le flux d'électrons de cette manière est appelé le schéma Z. Si le besoin d'une cellule en ATP est nettement supérieur à son besoin en NADPH, il peut contourner la production de puissance réductrice par photophosphorylation cyclique. Seul le PSI est utilisé pendant la photophosphorylation cyclique, l'électron à haute énergie du centre de réaction du PSI est transmis à un porteur ETS puis retourne finalement au pigment du centre de réaction du PSI oxydé, le réduisant ainsi.

Figure (PageIndex<5>) : PSI et PSII se trouvent sur la membrane thylacoïdienne. L'électron de haute énergie du PSII est transmis à un ETS, qui génère une force motrice de protons pour la synthèse d'ATP par chimiosmose, et remplace finalement l'électron perdu par le centre de réaction du PSI. L'électron du centre de réaction du PSI est utilisé pour fabriquer du NADPH.

Figure (PageIndex<6>) : lorsque l'ATP et le NADPH sont requis, la photophosphorylation non cyclique (chez les cyanobactéries et les plantes) fournit les deux. Le flux d'électrons décrit ici est appelé le schéma Z (indiqué en jaune dans [a]). Lorsque les besoins en ATP de la cellule l'emportent sur ceux du NADPH, les cyanobactéries et les plantes n'utiliseront que le PSI, et son électron de centre de réaction est transmis à l'ETS pour générer une force motrice protonique utilisée pour la synthèse d'ATP.

Pourquoi une bactérie photosynthétique aurait-elle des pigments différents ?


Étape 1 : Fixation

Dans le stroma, en plus du CO2, deux autres composants sont présents pour initier les réactions indépendantes de la lumière : une enzyme appelée ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygénase (RuBisCO), et trois molécules de ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP), comme le montre la figure (PageIndex<2>). RuBP a cinq atomes de carbone, flanqués de deux phosphates.

Figure (PageIndex<2>) : Les réactions indépendantes de la lumière (cycle de Calvin) comportent trois étapes. Au stade 1, l'enzyme RuBisCO ajoute du dioxyde de carbone à RuBP, qui se divise immédiatement, produisant deux molécules 3-PGA à trois carbones. Au stade 2, deux NADPH et deux ATP sont utilisés pour réduire le 3-PGA en GA3P. Au stade 3, RuBP, la molécule qui démarre le cycle, est régénérée pour que le cycle puisse continuer. Un ATP est utilisé dans le processus. Une seule molécule de dioxyde de carbone est incorporée à la fois, de sorte que le cycle doit être complété trois fois pour produire une seule molécule de GA3P à trois carbones et six fois pour produire une molécule de glucose à six carbones.

RuBisCO catalyse une réaction entre le CO2 et RuBP. Pour chaque CO2 molécule qui réagit avec une RuBP, deux molécules d'un autre composé, 3-phosphoglycérate (3-PGA), forme. Le 3-PGA a trois atomes de carbone et un phosphate. Chaque tour du cycle implique un seul RuBP et un seul dioxyde de carbone et forme deux molécules de 3-PGA. Le nombre d'atomes de carbone reste le même, car les atomes se déplacent pour former de nouvelles liaisons au cours des réactions (3 atomes à partir de 3 CO2 + 15 atomes de 3 RuBP = 18 atomes dans 3 atomes de 3-PGA). Ce processus est appelé fixation du carbone , parce que le CO2 est "fixé" d'une forme inorganique en molécules organiques.


8.2.5 Expliquer les réactions indépendantes de la lumière.

Les réactions indépendantes de la lumière de la photosynthèse se produisent dans le stroma du chloroplaste et impliquent la conversion du dioxyde de carbone et d'autres composés en glucose. Les réactions indépendantes de la lumière peuvent être divisées en trois étapes, à savoir la fixation du carbone, les réactions de réduction et enfin la régénération du ribulose bisphosphate. Collectivement, ces étapes sont connues sous le nom de cycle de Calvin.

Pendant la fixation du carbone, le dioxyde de carbone dans le stroma (qui pénètre dans le chloroplaste par diffusion) réagit avec un sucre à cinq carbones appelé ribulose bisphosphate (RuBP) pour former un composé à six carbones. Cette réaction est catalysée par une enzyme appelée ribulose bisphosphate carboxylase (de grandes quantités présentes dans le stroma), autrement appelée rubisco. Dès que le composé à six carbones est formé, il se sépare pour former deux molécules de glycérate 3-phosphate. Le glycérate 3-phosphate est ensuite utilisé dans les réactions de réduction.

Le glycérate 3-phosphate est réduit au cours des réactions de réduction en un sucre à trois carbones appelé triose phosphate. L'énergie et l'hydrogène sont nécessaires pour la réduction et ceux-ci sont fournis par l'ATP et le NADPH + H + (tous deux produits lors de réactions dépendantes de la lumière) respectivement. Deux molécules de triose phosphate peuvent alors réagir ensemble pour former du phosphate de glucose. La condensation de nombreuses molécules de phosphate de glucose forme l'amidon qui est la forme d'hydrate de carbone stocké dans les plantes. Cependant, sur six trioses phosphates produits lors des réactions de réduction, un seul sera utilisé pour synthétiser le glucose phosphate. Les cinq trioses phosphates restants seront utilisés pour régénérer RuBP.

La régénération de RuBP est essentielle pour que la fixation du carbone se poursuive. Cinq molécules de triose phosphate subiront une série de réactions nécessitant l'énergie de l'ATP, pour former trois molécules de RuBP. La RuBP est donc consommée et produite lors des réactions indépendantes de la lumière et ces réactions forment donc un cycle appelé cycle de Calvin.


Comprendre les pigments

Différents types de pigments existent, et chacun a évolué pour n'absorber que certaines longueurs d'onde (couleurs) de la lumière visible. Les pigments réfléchissent ou transmettent les longueurs d'onde qu'ils ne peuvent pas absorber, les faisant apparaître dans la couleur correspondante.

Les chlorophylles et les caroténoïdes sont les deux principales classes de pigments photosynthétiques présents dans les plantes et les algues. Chaque classe possède plusieurs types de molécules pigmentaires. Il existe cinq principales chlorophylles : une, b, c et et une molécule apparentée trouvée dans les procaryotes appelée bactériochlorophylle. Chlorophylle une et la chlorophylle b se trouvent dans les chloroplastes des plantes supérieures et feront l'objet de la discussion suivante.

Avec des dizaines de formes différentes, les caroténoïdes sont un groupe de pigments beaucoup plus important. The carotenoids found in fruit—such as the red of tomato (lycopene), the yellow of corn seeds (zeaxanthin), or the orange of an orange peel (β-carotene)—are used as advertisements to attract seed dispersers. Dans la photosynthèse, les caroténoïdes fonctionnent comme des pigments photosynthétiques qui sont des molécules très efficaces pour l'élimination de l'excès d'énergie. Lorsqu'une feuille est exposée au plein soleil, les réactions dépendantes de la lumière sont nécessaires pour traiter une énorme quantité d'énergie si cette énergie n'est pas gérée correctement, elle peut causer des dommages importants. Therefore, many carotenoids reside in the thylakoid membrane, absorb excess energy, and safely dissipate that energy as heat.

Each type of pigment can be identified by the specific pattern of wavelengths it absorbs from visible light, which is the absorption spectrum . The graph in [Figure 5] shows the absorption spectra for chlorophyll une, chlorophyll b, and a type of carotenoid pigment called β-carotene (which absorbs blue and green light). Notice how each pigment has a distinct set of peaks and troughs, revealing a highly specific pattern of absorption. Chlorophylle une absorbs wavelengths from either end of the visible spectrum (blue and red), but not green. Because green is reflected or transmitted, chlorophyll appears green. Carotenoids absorb in the short-wavelength blue region, and reflect the longer yellow, red, and orange wavelengths.

Figure 5: (a) Chlorophyll a, (b) chlorophyll b, and (c) β-carotene are hydrophobic organic pigments found in the thylakoid membrane. Chlorophyll a and b, which are identical except for the part indicated in the red box, are responsible for the green color of leaves. Le β-carotène est responsable de la couleur orange des carottes. Chaque pigment a (d) un spectre d'absorbance unique.

Many photosynthetic organisms have a mixture of pigments using them, the organism can absorb energy from a wider range of wavelengths. Tous les organismes photosynthétiques n'ont pas pleinement accès à la lumière du soleil. Certains organismes se développent sous l'eau où l'intensité et la qualité de la lumière diminuent et changent avec la profondeur. D'autres organismes se développent en compétition pour la lumière. Plants on the rainforest floor must be able to absorb any bit of light that comes through, because the taller trees absorb most of the sunlight and scatter the remaining solar radiation ([Figure 6]).

Figure 6: Plants that commonly grow in the shade have adapted to low levels of light by changing the relative concentrations of their chlorophyll pigments. (credit: Jason Hollinger)

When studying a photosynthetic organism, scientists can determine the types of pigments present by generating absorption spectra. An instrument called a spectrophotometer can differentiate which wavelengths of light a substance can absorb. Spectrophotometers measure transmitted light and compute from it the absorption. En extrayant les pigments des feuilles et en plaçant ces échantillons dans un spectrophotomètre, les scientifiques peuvent identifier les longueurs d'onde de la lumière qu'un organisme peut absorber. Additional methods for the identification of plant pigments include various types of chromatography that separate the pigments by their relative affinities to solid and mobile phases.


Voir la vidéo: Photosynthèse: réactions dépendante de la lumière et phosphorylation (Janvier 2022).