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Coût double du sexe et théorie de la sélection r/K


Cet article cite un tas d'articles (je ne les ai pas parcourus) selon lesquels l'effet du double coût du sexe est "réduit" dans un environnement stable ou dans un environnement K-selected. Ça dit:

[… ] le tristement célèbre « double » coût peut être réduit ou, peut-être plus précisément, plus facilement équilibré chez les espèces K sélectionnées. Le « coût des mâles » concerne la reproduction. Abugov (1985) a fait valoir à partir des principes de la théorie de l'histoire de la vie que le double coût du sexe pourrait être plus facile à payer avec la sélection K. Le double avantage de fécondité de la reproduction asexuée est toujours un double avantage de fitness, que ce soit dans un environnement K ou r sélectionné. Cependant, un avantage de survie vaut plus sous la sélection K que sous la sélection r. Par conséquent, il est plus facile d'équilibrer le double coût de la sélection K si les génotypes d'origine sexuelle ont un avantage de survie.

Je pense que la k-selection, l'environnement k-selected et l'environnement stable décrivent (plus ou moins) le même type d'environnement. Faites-moi savoir si cela vous semble faux. Voici le wiki pour la théorie de la sélection r/K

Du même article, la K-sélection est définie comme :

La sélection K pourrait favoriser un développement plus lent, une plus grande capacité de compétition, une reproduction retardée, des taux de survie plus élevés, des seuils de ressources inférieurs, conduisant à une « efficacité » (plutôt qu'à une productivité) et à des tailles de population constantes à ou près de la capacité de charge de l'environnement.

Cela me semble vraiment étrange. Pouvez-vous s'il vous plaît m'aider à comprendre pourquoi le double coût du sexe est plus faible dans un environnement stable que dans un environnement instable ?.


La sélection r/K est devenue davantage une heuristique pour caractériser la stratégie de reproduction d'une espèce et moins une question de prédiction du type d'espèce qui émergera d'un environnement donné, comme cela avait été initialement proposé par MacArthur et Wilson en 1967. L'article que vous cite essaie de déterminer si les rotifères deviennent plus r ou plus sélectifs pour le K dans différents environnements.

La réflexion ici sur la k-sélection ne provient pas presque des définitions du terme, c'est pourquoi elle n'est pas expliquée dans l'article.

Dans les stratégies à sélection R, beaucoup plus de descendants sont produits, mais moins d'investissements sont faits dans chacun. Pensez à un cafard pondant des milliers d'œufs minuscules. Les nouveau-nés pourraient être mangés par leur propre mère; ils sont si « bon marché » que l'insecte qui a pondu n'a aucune inquiétude quant à leur survie. Dans les cas extrêmes, la plupart de ces nouveau-nés ne se reproduiront pas, ils peuvent même être un peu de nourriture pour ceux qui arrivent à maturité.

Dans les stratégies k-selected, très peu de descendants sont produits. En plus de la limitation du « coût du sexe », ils sont tellement investis que la femelle peut cesser d'être fertile pendant un certain temps. Un exemple serait comment les mammifères femelles qui allaitent ne sont pas un accouplement fertile ou saisonnier comme le font de nombreux oiseaux; les femelles désactivent la reproduction afin qu'elles puissent se concentrer sur le succès d'une ou deux progénitures produites.

La k-sélection est avantageuse par rapport à la R-sélection lorsqu'une plus grande partie de leur investissement est rentable. Si une progéniture R sur dix survit et une progéniture sélectionnée sur quatre sur quatre, alors pour ces rotifères concurrents, la stratégie de la sélection k est avantageuse.

Le coût du sexe est qu'il est moitié moins efficace que la reproduction asexuée parce que les mâles ne se reproduisent pas vraiment - ils ne fournissent que du matériel génétique pour les femelles. Vous pouvez argumenter la sélection r/K indépendamment de ce facteur, mais l'article suggère que la sélection k peut être si avantageuse qu'elle donne également à la sélection sexuelle un avantage sur la sélection asexuée. Je pense que la reproduction asexuée pourrait également être sélectionnée par k, mais cela semble être le point soulevé ici.

La raison pour laquelle k/R a perdu de son importance au cours des deux dernières décennies est qu'il a été découvert que des espèces individuelles peuvent s'adapter pour modifier leurs stratégies k/R.


Tester l'hypothèse de la sélection sexuelle à l'aide de l'édition du génome

Nous avons identifié un gène sous-jacent à la coloration rouge spécifique aux mâles des nageoires pectorales chez le poisson Oryzias woworae medaka. En utilisant des poissons dont le génome a été modifié, nous avons testé si les mâles rouges attirent plus de femelles et de prédateurs que les mâles non rouges.

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Cornes de bois de cerf, mandibules de dendroctone et gorge rouge d'épinoche : comment ces traits d'étalage masculins remarquables ont-ils évolué ? Depuis que Charles Darwin a proposé la théorie de la sélection sexuelle il y a environ 150 ans (1), de nombreuses études comportementales ont été menées pour tester la théorie de la sélection sexuelle. En revanche, on sait peu de choses sur les bases génétiques de l'évolution des ornements et des armements masculins. Quels sont les gènes responsables et les mutations qui sous-tendent l'évolution des traits d'affichage remarquables chez les mâles ? Dans Ansai et al. 2021 en Communication Nature (2), nous avons abordé cette question à l'aide d'un beau poisson tropical medaka (poisson riz) (Fig. 1).

Fig. 1. Oryzias woworae (supérieur, mâle inférieur, femelle). Photo de N. Hashimoto (Aqualife).

Lorsque j'étais post-doctorant, j'ai découvert que la variation de la longueur de la colonne vertébrale dorsale sexuellement dimorphe et le comportement de la parade nuptiale des piqûres dorsales étaient liées à un chromosome néo-sexe chez les épinoches (3). Cela m'a conduit à émettre l'hypothèse que l'évolution des chromosomes néo-sexuels pourrait être liée à l'évolution du dimorphisme sexuel. Lorsque j'avais mon propre laboratoire à l'Institut national de génétique du Japon en 2011, j'ai décidé de tester cette hypothèse en utilisant d'autres espèces.

Alors que je passais mes journées à travailler sur les épinoches à Seattle en tant que postdoctorant, le Dr Kazunori Yamahira travaillait sur le cline latitudinal des traits d'histoire de vie des poissons medaka japonais en tant que professeur agrégé à l'Université de Niigata, au Japon (4). Nous nous sommes rencontrés pour la première fois à Evolution 2005 à Fairbanks, en Alaska. Lors de cette conférence, j'ai été très impressionné par le beau travail de Kazunori. Cinq ans plus tard, je suis retourné au Japon et j'ai commencé à entrer en contact avec Kazunori (actuellement au Centre de recherche sur la biosphère tropicale de l'Université des Ryukyus). Avec un intérêt à long terme pour les mystères de la biodiversité étonnante des tropiques, Kazunori avait commencé à travailler sur les poissons medaka tropicaux. Bien qu'il s'intéressait aux bases génétiques de la biodiversité sous les tropiques, il n'avait aucune expertise en technologies génétiques et génomiques à cette époque. Au fil des discussions, nous avons réalisé que notre expertise était complémentaire et que les poissons medaka indonésiens peuvent être un excellent modèle pour étudier le lien entre l'évolution des chromosomes sexuels et le dimorphisme sexuel. Quand Kazunori a montré un beau poisson medaka, Oryzias woworae (Fig. 1), j'ai tout de suite aimé ce beau poisson. La coloration rouge de la nageoire pectorale est unique au mâle de cette espèce et à aucun autre Oryzias les poissons ont de telles nageoires pectorales rouges.

Pendant que Kazunori et moi discutions de telles collaborations, le Dr Satoshi Ansai a passé ses journées en tant que doctorant à l'Université de Kyoto à appliquer les nouvelles technologies d'édition du génome au poisson medaka japonais (5). Satoshi a optimisé la technologie du medaka et a collaboré avec de nombreux biologistes du développement et neuroscientifiques. Lorsque Satoshi a presque terminé son doctorat, il a pensé qu'il serait passionnant d'appliquer les technologies d'édition du génome à l'étude de l'écologie et de l'évolution des populations naturelles. Satoshi m'a contacté en 2015, très enthousiasmé par le projet sur les medakas indonésiens, et a décidé de rejoindre mon labo. Depuis, Satoshi, Kazunori et moi collaborons depuis 5 ans.

Fig. 2. Fotuno oe (habitat d'Oryzias woworae).

Nous avons mis en place une collaboration avec des chercheurs indonésiens, dont le Dr Alex Masengi, le Dr Renny Hadiaty, le Dr Daniel Mokodongan, Bayu Kreshna Adhitya Sumarto, et leurs merveilleux collègues. Nous avons visité les habitats de Oryzias woworae (Fig. 2). La population la plus rouge vif habite une source à dominante de lumière bleue, où les nageoires rouges contrastent bien avec le fond bleu (Fig. 3).

Fig. 3. Contraste entre la coloration rouge et le bleu de l'eau.

Ensuite, nous avons mis en place une collaboration avec le Dr Atsushi Toyoda, expert en assemblage de génomes de novo, pour réaliser une séquence génomique de référence des medakas de Sulawesian. Le Dr Koji Mochida, le Dr Shingo Fujimoto et leurs collègues du Yamahira Lab ont élevé et phénotypé le poisson hybride, suivi d'un génotypage par Satoshi et le Dr Atsushi Nagano. Satoshi a trouvé un pic de QTL et identifié un gène candidat puissant facteur de stimulation des colonies 1 (csf1) sur un autosome. Au début, j'étais un peu déçu parce que ce n'était pas sur le chromosome sexuel, mais c'était très excitant que nous puissions identifier un bon gène candidat qui sous-tend l'évolution du dichromatisme sexuel. csf1 est connu pour être impliqué dans le développement des cellules pigmentaires chez le poisson zèbre.

Après avoir rejoint le laboratoire du Dr Kiyoshi Naruse, Satoshi a appliqué son expertise en édition du génome à Oryzias woworae et trouvé que csf1-les poissons knock-out n'ont pas montré de coloration rouge. Cela suggère fortement qu'il s'agit du gène causal. Ensuite, Satoshi a mené une expérience de choix du partenaire pour tester si les femelles préfèrent les mâles rouges aux mâles non rouges (KO) comme le postule la théorie de la sélection sexuelle (Fig. 4). La réponse était oui. Ensuite, Satoshi a mené une expérience d'attraction de prédateurs. La théorie de la sélection sexuelle postule souvent que les mâles rouges attirent également les prédateurs. Contrairement à cette hypothèse, les prédateurs étaient plus attirés par les mâles non rouges (knockout). Ce résultat semblait déroutant au premier abord. Cependant, nous avons trouvé plusieurs études antérieures indiquant que certains prédateurs ont tendance à attaquer des proies plus faibles parce que ces proies peuvent être plus facilement capturées. Si la coloration rouge signale une capacité d'évasion, il n'est pas surprenant que les prédateurs choisissent des mâles non rouges. C'est encore une hypothèse jusqu'à ce que des expériences prouvent cette hypothèse.

Fig. 4. Les mâles rouges attirent les femelles mais pas les prédateurs.

Notre collaboration à long terme a démontré que l'intégration des technologies d'édition et de séquençage du génome peut identifier les gènes responsables sous-jacents aux traits sexuellement sélectionnés et fournir une nouvelle voie pour tester les théories de la sélection sexuelle. Il y a beaucoup d'autres questions sans réponse, mais passionnantes. Si la coloration rouge est bénéfique à la fois pour attirer les femelles et éviter les prédateurs, pourquoi les femelles ne présentent-elles pas de coloration rouge ? Y a-t-il des coûts non identifiés pour les femelles qui deviennent rouges ? Une autre question importante est de savoir quelle est la mutation causale. Répondre à ces questions contribuera à une meilleure compréhension des mécanismes évolutifs des ornements sexuellement dimorphes.


Le concept de « rôle sexuel » : un aperçu et une évaluation

Les « rôles sexuels » sont intuitivement associés aux stratégies sexuelles stéréotypées des femmes et des hommes et en biologie, le terme « rôle sexuel » se rapporte souvent à la compétition d'accouplement, au choix du partenaire ou aux soins parentaux. Les « inversions des rôles sexuels » impliquent que le modèle typologique habituel d'une population ou d'une espèce s'écarte d'une norme, et la signification de « l'inversion des rôles sexuels » varie donc selon le modèle habituel de comportement sexuel typique d'un taxon donné. Nous identifions plusieurs problèmes avec l'utilisation actuelle du concept de « rôle sexuel ». (1) Il est typologique et reflète les attentes stéréotypées des sexes. (2) Le terme « rôle sexuel » analyse la variation continue en seulement deux catégories, occultant souvent le chevauchement, entre les sexes dans le comportement et la morphologie, et la variabilité par rapport aux circonstances écologiques. (3) Des généralisations courantes telles que « le rôle du sexe tel qu'il est vu dans la nature » ​​masquent les variations sur lesquelles la sélection peut agir. (4) Le sens général de « rôles sexuels » dans la société (c'est-à-dire « prescriptions et croyances définies socialement et culturellement sur le comportement et les émotions des hommes et des femmes ») est contraire aux concepts biologiques de « rôle sexuel », de sorte que confondre les deux obscurs la communication scientifique dans la société. Nous terminons en questionnant la validité du concept de « rôle sexuel » en biologie évolutive et préconisons de remplacer le terme « rôle sexuel » par des descriptions opérationnelles.

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Affiliations

Département de biologie, Université de Caroline du Nord à Chapel Hill, Chapel Hill, Caroline du Nord, États-Unis

Brian A. Lerch et Maria R. Servedio

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Contributions

B.A.L. conçu le projet et les modèles d'optimisation. B.A.L. et M.R.S. conçu les modèles génétiques des populations. B.A.L. a dirigé la rédaction du manuscrit avec la contribution de M.R.S.

Auteur correspondant


Matériaux et méthodes

Expériences empiriques

Nous avons échantillonné 1330 thrips de l'oignon adultes (T. tabaci) à partir de 32 champs de culture d'oignons ou de poireaux à Kuriyama, Naganuma, Nanporo et Kitami, dans la préfecture d'Hokkaido, au Japon, de juillet à septembre en 2009, 2010 et 2011 (voir la figure supplémentaire S5 pour une carte des lieux d'échantillonnage). Chaque champ cultivé a été traité comme une population. Les thrips ont été délogés de leurs plantes hôtes sur un plateau en plastique blanc en secouant doucement la plante hôte, puis collectés à l'aide d'un aspirateur. Tous les individus échantillonnés ont été triés en mâle adulte, femelle adulte et larve au microscope en fonction de la présence ou de l'absence d'un ovipositeur et d'ailes. Dans les expériences suivantes, nous n'avons utilisé que des adultes car les larves ne peuvent pas être distinguées de leur sexe. Ensuite, l'ADN génomique a été extrait de l'ensemble du corps de chaque adulte en utilisant la méthode Chelex modifiée 17 . Les individus séchés ont été broyés dans 200 l d'une solution de Chelex à 5% (Bio-Rad, Hercules, CA, USA 10 mM Tris-HCl, pH 8,0) et 5 l de protéinase K (TaKaRa, Otsu city, Shiga, Japon 20 mg/ ml), puis incubés à 55 °C pendant plus de 12 heures dans des microtubes à centrifuger de 1,5 ml. Par la suite, les mélanges ont été bouillis à 98 °C pendant 10 minutes pour inactiver la protéinase K. L'ADN matrice a été obtenu à partir de la couche aqueuse à côté de la couche Chelex.

Le mode de reproduction de chaque femelle adulte a été déterminé par amplification en chaîne par polymérase avec des amorces spécifiques à la souche 16 . L'ensemble d'amorces comprenait une amorce qui encodait une séquence partagée par la souche (TCOR, 5'-attgcgtaaattattcctaaaagtcca-3') et deux amorces (amorce spécifique de la souche sexuelle TCOS, 5'-aacagcTattctCcttcttttatctC-3' amorce spécifique de la souche asexuée TCOC, 5'-gaacagtatatccacctttatcaacG-3' les majuscules indiquent des nucléotides spécifiques à la souche) qui amplifiaient des fragments d'ADNmt de différentes longueurs correspondant aux modes de reproduction (261 pb pour la souche asexuée et 451 pb pour la souche sexuée). La composition du mélange réactionnel utilisé pour la PCR-SSP était la suivante : chaque mélange réactionnel de 10 l comprenait 5 pmol de l'amorce consensus, 2,5 pmol de chaque amorce spécifique à la souche, 5 l 2 × MightyAmp Buffer, 0,1 l MightyAmp DNA Polymerase (TaKaRa 1,25 U/μl) et 0,5 l d'ADN matrice. La PCR-SSP a été réalisée à l'aide d'un thermocycleur 2720 (Applied Biosystems, Foster city, CA, USA) avec les cycles de température suivants : dénaturation initiale pendant 2 min à 98 °C, suivie de 35 cycles de dénaturation et de recuit, consistant en 10 sec à 98 °C et 1 min à 60 °C, et une étape d'extension finale de 1 min à 68 °C. Les longueurs de fragments des produits PCR ont été détectées par électrophorèse sur gel d'agarose à 1 % en utilisant 5 ul d'une échelle d'ADN de 100 pb (TaKaRa) avec coloration au bromure d'éthidium. Ensuite, le sex-ratio de chaque population a été calculé en divisant le nombre de mâles par le nombre d'individus sexuels, et de même le ratio sexuel:asexuel de chaque population a été obtenu en divisant le nombre d'individus sexuels par le nombre total d'adultes.

Après identification de la souche, jusqu'à 20 femelles sexuelles choisies au hasard ont été génotypées dans neuf loci microsatellites pour déduire les relations phylogénétiques entre les populations. Pour amplifier ces loci microsatellites, un thermocycleur 2720 (Applied Biosystems) a été utilisé pour la PCR, qui a été réalisée comme suit : dénaturation initiale de 2 min à 96 °C, suivie de 35 cycles de dénaturation pendant 5 secondes à 98 °C, annelage pendant 30 secondes à des températures spécifiques à chaque paire d'amorces, extension pendant 1 min à 68 °C, et une extension finale de 1 min à 68 °C. Les séquences d'amorces et les températures de recuit pour ces loci microsatellites ont été décrites précédemment 23, dans lesquelles nous avons confirmé l'hérédité mendélienne des allèles microsatellites dans la souche sexuelle. Chaque mélange réactionnel de 10 l comprenait 2 pmol d'amorces, 5 l de tampon 2 × MightyAmp, 0,1 l d'ADN polymérase MightyAmp (TaKaRa, Otsu, Japon 1,25 U/μl) et 1 l d'ADN matrice. Une aliquote de 1 l du produit PCR a été soumise à une électrophorèse en tandem avec 0,5 l de Size Standard Kit 400 (Beckman-Coulter, Fullerton, CA, USA) dans un analyseur génétique CEQ-8000 (Beckman-Coulter). Sur la base des données obtenues concernant les fréquences alléliques, les distances génétiques par paires (FST) entre les 32 populations et les écarts à l'équilibre de Hardy-Weinberg pour chaque population ont été calculés à l'aide du programme Arlequin, version 3.5.1.2 24 . Ensuite, un arbre voisin-jointure a été construit à partir de la matrice de distance génétique par paire en utilisant le logiciel MEGA version 5 25 .

Des contrastes phylogénétiquement indépendants ont été utilisés pour éliminer l'effet de la phylogénie de l'analyse de corrélation entre le sex-ratio et le sex-ratio asexué. Nous avons arrangé des paires de population sans branches qui se chevauchent dans l'arbre de jointure voisin déduit. Ainsi, 16 paires de populations ont été obtenues à partir des 32 populations (Fig. supplémentaire S1). Les différences entre les sex-ratios et les sex-ratios asexués ont été calculées pour chacun des couples de population. Cette méthode fournit des valeurs statistiquement indépendantes qui représentent la quantité de changement sur chaque branche de la phylogénie 22 . En utilisant ces différences, nous avons analysé la relation évolutive entre les rapports de masculinité et les rapports sexuels:asexuels.

Pour explorer les différences de taux de reproduction entre les souches, nous avons échantillonné 50 femelles adultes supplémentaires dans chacun des cinq champs cultivés à Nanporo, dans la préfecture de Hokkaido, au Japon. Ces femelles ont été élevées individuellement dans des tubes à centrifuger de 50 ml avec 5 ml de plâtre moulé dans une chambre à 25 °C en condition de jour long (14 L:10D). Une gousse d'ail avec la peau enlevée a été fournie pour chaque femelle comme source de nourriture et substrat de ponte. Après 3 jours, nous avons retiré les femelles adultes des tubes à centrifuger et évalué leurs modes de reproduction en utilisant la méthode décrite ci-dessus. Les femelles décédées à ce moment ont été exclues de l'analyse suivante. Le 20ème jour après le début de l'élevage, nous avons échantillonné et compté tous les individus dans les tubes à centrifuger. A la fin de l'expérience, nous avons vérifié le sexe de chaque adulte reproduit au microscope.

Toutes les statistiques ont été réalisées à l'aide du programme informatique R, version 3.1.0. Pour les données proportionnelles (rapports sexués/asexuels et sex-ratios), nous avons utilisé des modèles linéaires généralisés utilisant le lien logit quasi-binomial dans la fonction « glm » et obtenu des valeurs statistiques en utilisant la fonction « Anova » dans le package « voiture ». Pour les autres données (différences dans l'analyse de contraste indépendante phylogénétiquement, nombre de descendants et résidus), nous avons utilisé un modèle linéaire général utilisant la fonction « lm » et la fonction « Anova ».

Simulation

Évaluer la possibilité que les sex-ratios en faveur des femmes évoluent dans les populations sexuelles de T. tabaci pour rivaliser avec leurs homologues asexués, nous avons construit un modèle individuel, en supposant une population haploïde comprenant des mâles et des femelles sexués et des femelles asexuées, avec des générations discrètes dans 10 000 parcelles (sous-populations), où les événements suivants se sont produits au sein de chaque génération dans l'ordre suivant : accouplement, dispersion, application de pesticides et reproduction.

L'accouplement a eu lieu au hasard parmi les individus sexués au sein d'une parcelle (les mâles pouvaient s'accoupler à plusieurs reprises, alors que les femelles sexuelles ne s'accouplaient qu'une seule fois) et a été ignoré pour les femelles asexuées, après quoi tous les mâles sont morts, et les femelles sont ensuite restées dans leur parcelle natale ou se sont dispersées à un taux de dispersion de , qui a été déterminé génétiquement par un seul locus (0 < < 1). La dispersion a été considérée comme réussie avec une probabilité de p = 0,02, 0,05 ou 0,1, et en cas d'échec, les femelles mouraient. Un patch de destination a été choisi au hasard parmi tous les patchs. Après la dispersion, un pesticide a été appliqué à tous les individus des parcelles lorsque le nombre d'individus était supérieur à une certaine valeur seuil (t = 10, 20 ou 40). Par la suite, les femelles asexuées ont produit des filles génétiquement identiques, sauf en cas de mutation, tandis que la progéniture sexuellement produite a hérité d'un allèle de la mère ou du père à chaque locus. Pour la reproduction sexuée, le sex-ratio (proportion de mâles parmi la descendance m) a été déterminé selon deux stratégies : la première était basée sur la théorie LMC 21 et était représentée par (m−1)/2m (m indique le nombre de femelles sexuées dans une parcelle), tandis que la seconde était basée sur la valeur génétique du locus g (0 < g < 1). Ces deux stratégies des femelles sexuelles ont été interverties par un autre locus (L = 0 ou 1 si la valeur est zéro, la femelle utilise sa valeur génétique, alors que si la valeur est un, elle suit la prédiction de la théorie LMC). Nous avons supposé des mutations aléatoires avec une probabilité constante par génération et par locus (c'est-à-dire 0,001). Si une mutation survenait, le gène était remplacé par une valeur aléatoire comprise entre 0 et 1 au locus correspondant au taux de dispersion et ratio masculin m, et une valeur de 0 ou 1 a été utilisée pour le locus correspondant au changement de stratégie de sex-ratio L. Après la reproduction, tous les adultes sont morts et la génération suivante a commencé.

Nous avons commencé les simulations avec 10 000 individus sexuels avec des valeurs génétiques aléatoires pour tous les loci. Après 1 000 générations, 1 000 individus asexués ont été introduits dans des parcelles choisies au hasard. Nous avons évalué les effets de trois paramètres : (je) le bénéfice de la reproduction sexuée en fonction du nombre de descendants par femelle (20 pour les individus sexués et 15 ou 20 pour les individus asexués) (ii) la probabilité de succès de la dispersion (p = 0,02, 0,05 ou 0,1) et (iii) le seuil d'application des pesticides (t = 10, 20 ou 40). Pour chacun des 18 ensembles de paramètres, nous avons effectué 100 simulations et enregistré la dynamique des populations et les fréquences des gènes entre les événements de reproduction et d'accouplement jusqu'à l'extinction de la souche sexuelle ou asexuée, ou jusqu'à ce que 10 000 générations aient été simulées. Nous avons effectué toutes les simulations à l'aide de Visual C++ 2012 et avons fourni le code des simulations en tant que note supplémentaire en ligne.


Le coût du sexe biparental sous sélection individuelle

Des modèles de stratégies évolutivement stables sont présentés, qui ont été conçus pour déterminer si le désavantage du sexe biparental anisogame est dû au coût de l'allocation masculine ou au coût de la méiose. Les résultats montrent que (1) le coût des relations sexuelles biparentales est dû au partage des gènes compte tenu des mutations augmentant la proportion d'ovules parthénogénétiques non cléistogames chez les individus cosexuels et (2) le coût des relations sexuelles biparentales est dû à l'attribution des mâles compte tenu des mutations augmentant la reproduction somatique chez les individus cosexuels et des mutations augmentant la pathogénèse partielle chez les femelles dioïques. Il est suggéré qu'en général, le coût des relations sexuelles biparentales est dû à l'attribution des mâles lorsque les mutations qui augmentent la reproduction uniparentale affectent les événements avant la décision d'attribution des mâles, et que le coût des relations sexuelles biparentales est dû au partage des gènes lorsque les mutations qui augmentent les relations uniparentales la reproduction affecte les événements qui surviennent après la décision d'attribution des mâles.


Commentaire

La distinction déterminante entre les mâles et les femelles est basée sur l'investissement dans le zygote : les femelles fournissent la majeure partie du cytoplasme via un gros œuf, tandis que les mâles ne contribuent pratiquement rien avec un minuscule spermatozoïde ou un grain de pollen. Chez les espèces avec une fertilisation interne et/ou des soins à la couvée, cette asymétrie dans l'investissement peut s'étendre aux stades de développement ultérieurs de la progéniture, car les mâles contribuent souvent peu ou rien. John Maynard-Smith a soutenu que cette différence d'investissement implique que la reproduction sexuée a un coût double par rapport à l'asexuée [1]. Dans une population sexuelle croisée, le sex-ratio stable est de 50:50, donc en moyenne les individus « gaspillent » 50 % des ressources sur les mâles qui convertissent inefficacement les ressources en progéniture. Une mutation induisant l'asexualité dans une population sexuée à deux sexes distincts doublerait initialement de fréquence à chaque génération, puisque, toutes choses égales par ailleurs, l'asexualité est exactement deux fois plus efficace pour convertir les ressources en descendance.

Une nouvelle étude en BMC Biologie montre que les espèces de termites peuvent abandonner complètement les mâles, conformément à l'idée de Maynard-Smith selon laquelle les variantes asexuées peuvent obtenir un avantage à court terme sur les parents sexuels. Reines de certaines populations de l'espèce Glyptotermes nakajimai se reproduisent sans aucune contribution génétique des mâles, non seulement pour produire de nouvelles reines, mais aussi pour produire des ouvrières et des soldats stériles [2]. Les dissections de plus de 4200 individus, appartenant aux soldats, ouvriers et reproducteurs de 37 colonies de six populations, n'ont pas permis de découvrir un seul mâle. Les colonies des quatre autres populations de la même espèce contenaient toutes des individus mâles et femelles en nombre à peu près égal, pour les castes reproductrices, ouvrières et soldats. À l'appui de l'absence de mâles, les spermathèques - les organes de stockage du sperme - des reines des six populations entièrement féminines ne portaient aucun sperme, tandis que les spermathèques des reines des autres populations étaient remplies de sperme. Le mécanisme exact par lequel la reproduction sans fécondation par les mâles se produit est inconnu, soit par une forme d'autofécondation (automixie, soit par duplication ou fusion de gamètes), soit par reproduction purement asexuée (apomixie) où les œufs sont produits par mitose. Étant donné que le nombre de chromosomes des populations asexuées est probablement inégal, l'apomixie est la plus plausible.

En produisant des sociétés entièrement féminines, les colonies de ce termite ressemblent à des colonies d'insectes sociaux hyménoptères, les fourmis, les guêpes sociales et les abeilles, où les auxiliaires stériles sont exclusivement des femmes. On a longtemps cru que ce biais sexuel était une conséquence de leur détermination sexuelle particulière. Le sexe chez les hyménoptères est déterminé par la ploïdie: les œufs non fécondés, haploïdes se développent en mâles, tandis que les œufs fécondés, diploïdes, se développent en femelles. La détermination du sexe haplo-diploïde a des implications intéressantes pour la parenté (r) parmi les différents membres de la colonie (Fig. 1a). Dans une colonie fondée par une seule reine accouplé avec un seul mâle, les filles ont une parenté de ¾ avec leurs sœurs, puisqu'elles ont toutes la moitié de leur génome en commun via le père haploïde et de plus en moyenne un quart via leur mère diploïde. En revanche, leur parenté avec leur propre progéniture n'est que de ½. Selon l'hypothèse de l'haplo-diploïdie, proposée par Bill Hamilton, cette différence de parenté prédisposerait les femmes à devenir des ouvrières, car elles pourraient augmenter leur forme physique inclusive davantage en aidant leur mère à élever des sœurs pour devenir de nouvelles reines qu'en produisant elles-mêmes de nouvelles reines [3 ].

Cycles de vie standard des fourmis (une) et les termites (b) et les écarts dus aux conflits entre les intérêts reproductifs des reines et des mâles. La représentation du génome des ancêtres est indiquée en couleurs dans la progéniture (adapté avec la permission d'un croquis réalisé par David Nash). une Les fourmis ont un cycle de vie haplo-diploïde, où les œufs non fécondés deviennent des mâles et les œufs fécondés soit des ouvrières, soit des femelles. Tous les travailleurs d'une société de fourmis sont des femmes. Chez certaines fourmis, les reines se reproduisent par parthénogénétique pour produire des ailés, mais sexuellement pour produire des ouvrières, parasitant ainsi les mâles [5]. Dans une autre déviation encore, les reines et les mâles produisent chacun leur propre femelle et mâle par reproduction asexuée, mais des ouvrières par reproduction sexuée [6]. Enfin, certaines espèces de fourmis sont devenues obligatoirement asexuées, où les ouvrières et les nouvelles reines sont produites sans aucune contribution de mâles [7]. b Contrairement aux fourmis, les termites sont des insectes sociaux diploïdes. Dans le cycle de vie « standard », une seule reine et un seul roi fondent une colonie et produisent des aides stériles (ouvrières et soldats) et des alates fertiles via la reproduction sexuée. Chez certaines espèces, une reproduction de remplacement se produit, où la reine et le roi primaires peuvent être remplacés par leur propre progéniture [8]. Chez certaines espèces, la reine peut produire une reine de remplacement par reproduction asexuée [9]. Enfin, certaines populations de l'espèce Glyptotermes nakajimai ont des sociétés entièrement féminines, qui forment des ailés et des ouvrières via la reproduction asexuée [2]

Cependant, le revers de la détermination du sexe haplo-diploïde est que les sœurs sont moins liées à leurs frères (r = ¼) qu'à leurs propres fils (r = ½). Plus tard, on s'est rendu compte que cela impliquait que les sociétés entièrement féminines d'hyménoptères ne pouvaient pas être expliquées par l'hypothèse de l'haplo-diploïdie, puisque la parenté moyenne entre les femmes et les frères et sœurs est de ½, exactement égale à la parenté avec leur propre progéniture. Au lieu de cela, une analyse récente a confirmé l'hypothèse selon laquelle le sexe des aidants peut s'expliquer par la variation des facteurs écologiques qui ont favorisé l'eusocialité [4]. Selon cette idée, si la tâche initiale des aides était d'élever la couvée, on s'attendrait à ce que les aides soient tirés du sexe ou des sexes qui ont fourni les soins parentaux dans l'espèce ancestrale non sociale, qui est généralement les femelles. La tâche initiale des assistants chez les hyménoptères sociaux était en effet l'élevage du couvain. En revanche, chez les termites, il est probable que les aides aient à l'origine de multiples tâches, y compris la défense de la colonie. Puisque les ancêtres des termites occupaient des troncs de bois qui leur fournissaient leur nourriture, ils vivaient à l'intérieur de leur nourriture, ce qui constituait une ressource précieuse à défendre contre les concurrents. Étant donné qu'aucun des deux sexes n'est pré-adapté aux tâches défensives, nous nous attendrions à ce que les aides soient issus des deux sexes. Cela pourrait expliquer pourquoi les castes auxiliaires dans la plupart des espèces de termites sont généralement un mélange d'individus mâles et femelles.

Même si la parenté élevée entre sœurs n'est plus censée expliquer le sexe des ouvrières des espèces d'hyménoptères, la théorie de la sélection de la parenté fournit l'explication de l'évolution de l'altruisme extrême observé dans les sociétés d'insectes sociaux. En aidant leur mère à produire une progéniture fertile, les individus stériles peuvent augmenter leur condition physique inclusive via les gènes présents chez les individus génétiquement apparentés. Cependant, les différences de parenté entre les membres de la colonie constituent également un terrain fertile pour les conflits entre les différents membres de la colonie. Les conflits de parenté ont été étudiés le plus largement chez les fourmis (Fig. 1a). Certains résultats remarquables de tels conflits ont été décrits récemment. Chez les fourmis Curseur cataglyphes, les mâles et les ouvrières sont produits par reproduction sexuée normale, à partir d'œufs non fécondés et fécondés, respectivement, mais les reines se clonent pour produire de nouvelles reines [5]. Les reines parasitent donc les mâles, puisque les mâles n'apportent aucun matériel génétique aux reproducteurs de la génération suivante, mais uniquement aux ouvrières. Dans d'autres cas, cependant, le conflit entre les hommes et les femmes sur la transmission des gènes a abouti à un match nul. Chez quelques espèces de fourmis, les ouvrières sont produites sexuellement, mais les femelles et les mâles se reproduisent de manière asexuée. Dans ces cas, on pense que les mâles parviennent à exclure le génome maternel des œufs fécondés, se propageant ainsi par clonage [6]. Fait intéressant, dans ces cas, les mâles et les femelles représentent des lignées complètement séparées sur le plan de l'évolution dont les génomes ne se réunissent que chez les ouvrières. Finally, like the newly discovered termite populations, some ant species have also disposed of males completely, and reproduce asexually [7].

In termites, kin conflicts have been studied less extensively (Fig. 1b). In some species, one or more offspring can replace a primary reproductive that has died and become a replacement or secondary reproductive. Replacement reproduction results in inbreeding and can happen repeatedly in a single colony. This was once believed to be important for the evolution of reproductive altruism in diploid organisms, since inbreeding increases relatedness among colony members [8]. In 2009, Matsuura and co-workers discovered that in some termite species, secondary queens are produced by parthenogenesis of the primary queen, so-called asexual queen succession (AQS) [9]. By cloning herself, the queen can extend her (genetic) lifespan. An additional consequence is that the queen can increase her genetic contribution to offspring beyond the 50% that results from normal reproduction. The reason is that the primary king cannot produce secondary kings by parthenogenetic reproduction, but only by mating with the queen.

The one-sided, mother–son inbreeding which can result from mating between the cloned queen and the secondary king in long-lived colonies implies that colony members are then related by ¾ to the primary queen, and only by ¼ to the primary king [10] (Fig. 2). This implies that, from an inclusive-fitness perspective, female reproductives are more valuable for colony members, both male and female, than male reproductives. Kin-selection theory therefore predicts that workers should favour a female-biased sex ratio of the alates, which is supported by empirical evidence for several species with AQS, and, as expected, not for species without AQS [9]. Here, I want to propose another possible corollary of this difference in relatedness between helpers and the primary king and relatedness between helpers and the primary queen. Since sex determination in termites is chromosomally based on an XY system, random segregation of X and Y chromosomes will lead to an equal sex ratio. However, since caste of an offspring is determined by environmental factors influenced by helpers, helpers can influence the sex ratio of the alates. Since helpers, irrespective of their sex, all have an interest in a more female-biased sex ratio of the alates, a direct consequence of raising more female offspring as alates may be that a larger proportion of the remaining offspring that become helpers are male. A testable prediction, therefore, is that species with AQS, in conjunction with a more female-biased sex ratio of the alates, have a more male-biased sex ratio of the helper castes. Consistent with this prediction, the species Reticulitermes virginicus, which has AQS and the most strongly female-biased alate sex ratios, shows a significantly male-biased worker sex ratio, although the sex ratio of soldiers is female biased (Matsuura, personal communication). Clearly, more research is needed to test this hypothesis.

The consequences of replacement reproduction for relatedness of colony members to the primary queen and king. une ‘Standard’ replacement reproduction, where secondary reproductives are both produced sexually by the primary reproductives. b Replacement reproduction where the secondary queen is formed by asexual queen succession, so that the primary queen extends her genetic life span, but the secondary king is formed by sexual reproduction of the primary king and queen

The increased tendency for the helper castes to become male biased for species with AQS may constrain the evolution of all-female asexual reproduction of such species, since they rely on males as a work force. It therefore may make sense that the all-female societies of G. nakajimai discovered now [2] belong to a family where AQS is not known (Kalotermitidae). It is ironic that in the group where males contribute more to raising the offspring than any other group of social insects, females of some populations have gotten rid of males. Yet, the benefit of saving on the twofold cost of sex remains: since males contribute so little to the zygote, diverting resources away from males towards females can be selected for. Dans G. nakajimai the more uniform morphology of the soldier caste appears to provide an additional advantage in colony defence, allowing asexual populations to maintain a smaller soldier force [2].

The rarity of purely asexual reproduction and the empirical finding that asexual lineages generally represent terminal branches in the tree of life suggest that asexuality is doomed to death on the long term. Nevertheless, the split between the sampled asexual and sexual lineages in Glyptotermes nakajimai is estimated to have occurred 14 million years ago [2]. However, as acknowledged by the authors, this time estimate may not indicate the split of asexuality from sexual ancestors, but only the maximum divergence time. Finding populations intermediate in divergence from those two clusters of lineages could give a more realistic estimation of the age of asexuality in this termite species. Time will thus have to tell how long these colonies of emancipated females have managed to survive without males.


Publications

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RAISONNEMENT

As explained before, the four RS populations have a strong female bias. If Fisher's Principle really works, it will select for the autosomal suppressors and gradually restore equal sex proportions. Only the autosomes are genetically variable so, barring mutation, sex chromosomes could not cause changes in the sexual proportion. Les RS populations carry a X-Oui meiotic drive system but this does not violate the Fisher's Principle assumption of Mendelian segregation of the alleles controlling the sexual proportion: the control was effectively autosomal, for the RS et Oui chromosomes were fixed. The control was also parental (and not zygotic): the autosomal suppressors are expressed in the parental males.

Now suppose that we do observe an increase in the male proportion. A general and robust demonstration of Fisher's Principle would require testing three critical predictions: (i) there must be enough autosomal genetic variation in the sexual proportion to account for its observed rate of change (ii) this change should have been caused by the increase in the frequency of the autosomal alleles that direct the reproduction to the rare sex, the males (iii) female excess, rather than pleiotropic fitness effects, should have caused the spread of these alleles. These tests guard us against “mimic” evolutionary forces, such as sex chromosome effects and natural selection unrelated to Fisher's Principle. Prediction (i) was tested by estimating the realized heritability of the sexual proportion. If Fisher's Principle was the cause of the increase of male proportion, then a direct measurement of h 2 in the same populations (par exemple., by father-offspring regression V arandas et al. 1997) should produce a compatible value.

Les ST populations allowed the test of predictions (ii) and (iii): as these populations could not have suffered the Fisherian selection (because they lack the female excess), their autosomes were nearly equivalent to a “sample” of the autosomes from the RS populations at generation 0. By comparison between the autosomes from the ST et RS populations at the end of the experiment, we could verify whether RS populations accumulated autosomal suppressors (prediction ii). At the same time, possible pleiotropic fitness effects (of the autosomal suppressors) unrelated to Fisher's Principle were automatically discounted (prediction iii) because they should affect RS et ST populations equally. Thus, if these two Fisher's Principle predictions hold true for our experimental system, then the autosomes of the RS populations should have more suppressor alleles than the autosomes from the ST populations. This comparison was carried out as described before (Figure 1): the autosomes from the four RS and the two ST populations were introgressed into a reference RS strain the resulting RS/Oui males were crossed and their progenies were counted.

Finally, mutation might have introduced Oui variation and caused artifacts. This possibility was tested with populations 7 and 8 (see results ).

Evolution of the sexual proportion in the four RS populations. (A) Populations 1–4. The linear regression is shown. (B) Each point is the average of the four populations. The line is the best fit Fisherian trajectory (Equation 1 parameters: M0 = 0.164 Vp h 2 = 0.00466).


Voir la vidéo: Edwin R. Guthries Theory of Learning 1973 (Janvier 2022).