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Comparaison des humains et d'autres primates dans la quantité de production de lait


Les femelles humaines produisent-elles plus de lait (par rapport au poids moyen de l'enfant) que les autres femelles primates ? Les femelles humaines sont-elles plus susceptibles de nourrir plusieurs enfants par l'allaitement que les autres primates ?


P.S. Je pose cette question, car c'est ce que prédit mon hypothèse anthropologique : certaines femmes ont refusé d'allaiter (et d'allaiter) les enfants nés d'elles, alors des "infirmières" - d'autres femmes - ont nourri ces enfants. Ceci, bien sûr, exigerait que ces femmes aient une quantité de lait supplémentaire (plus que nécessaire pour nourrir leurs propres enfants).


La comparaison avec les primates non humains et la question comportementale m'ont en quelque sorte bouleversé, mais je pense qu'il s'agit d'un problème X-Y. Si vous demandez :

Les humains sont-ils capables de produire plus de lait qu'ils n'en ont besoin pour nourrir leur propre progéniture

La réponse est oui

Il y a certaines données que je ne pense plus pouvoir obtenir, mais dans le chapitre 5 de Nutrition pendant l'allaitement, elles les décomposent.

Plusieurs études indiquent que la production potentielle de lait chez l'homme est considérablement plus élevée que l'apport moyen par les nourrissons célibataires. Kaucher et ses collègues (1945) ont mesuré la production maximale de lait avec des méthodes mécaniques intrusives et fastidieuses pour extraire tout le lait maternel et ont rapporté que la production était en moyenne de près de 1 200 g/jour 6 à 10 jours après l'accouchement. Ce niveau est bien supérieur aux 500 à 700 g/jour consommés par les nourrissons allaités au même âge (Casey et al., 1986 ; Saint et al., 1984).

Les méthodes de Kaucher n'étaient peut-être pas particulièrement bonnes, car d'autres montraient des limites plus de deux fois supérieures

Il a été démontré que les femmes qui expriment un surplus de lait pour une banque de lait produisent jusqu'à 3 000 g/jour (Macy et al., 1930).

Comme ma femme et de nombreuses mères allaitantes qui utilisent un tire-lait pourront le confirmer, ce n'est pas une relique des années 30 et 40. Si vous continuez à tirer, vous continuez à recevoir du lait.

Dans deux études distinctes, la production de lait augmentait de 15 à 40 % lorsqu'un tire-lait était utilisé pour retirer le lait supplémentaire après les tétées (Dewey et Lönnerdal, 1986; Neville et Oliva-Rasbach, 1987).


Ceci, bien sûr, exigerait que ces femmes aient une quantité excessive (plus que nécessaire pour nourrir leurs propres enfants) de lait.

Non, ce n'est pas le cas. Une nourrice peut être une femme dont le nourrisson est décédé, ou elle peut passer son enfant à tous les aliments solides ou à un substitut de lait.


1 Introduction à l'anthropologie biologique

La première fois que l'un des auteurs [Katie Nelson] a entendu parler de l'anthropologie biologique, elle était étudiante en première année au Macalester College de Saint Paul, Minnesota, et suivait son tout premier cours d'anthropologie. Avant de s'inscrire au cours, elle ne savait pas vraiment quoi anthropologie censé. Elle savait que cela avait quelque chose à voir avec les gens, mais ne savait pas comment tout cela s'emboîtait. La description du cours l'a séduite, alors elle s'est inscrite. Elle a rapidement appris que l'anthropologie était l'étude des humains et que c'était une discipline incroyablement large qui comprenait des explorations de la diversité culturelle, des origines humaines, des sociétés humaines passées et des langues humaines, parmi de nombreux autres sujets. Elle avait toujours été intéressée à en apprendre davantage sur les gens. Elle aimait observer les différentes façons dont les gens interagissaient dans les espaces publics, comme le centre commercial ou le zoo. Elle aimait apprendre l'espagnol au lycée et aimait écouter comment des personnes qui parlaient différentes langues produisaient des sons différents. Elle était curieuse de savoir comment les gens héritaient des caractéristiques uniques de leurs parents et était particulièrement intriguée par l'immigration et la migration et ce qui poussait les gens à se déraciner et à déménager dans une autre partie du monde. Au cours de la deuxième semaine de cours, elle a commencé à se renseigner sur l'anthropologie biologique et certaines des principales théories expliquant comment et pourquoi les anciens humains ont quitté l'Afrique et migré à travers le monde. Alors qu'elle était assise en classe, elle se souvient très bien d'avoir imaginé un petit groupe d'anciens humains marchant pieds nus ensemble dans la savane africaine. Elle imaginait ce qu'ils portaient, à quoi ressemblait leur langage, comment ils se tenaient la main, comment ils partageaient la nourriture, etc. Elle se demandait pourquoi ils migraient et ce qui leur manquerait dans leur patrie. Elle était accro à l'anthropologie !


Fond

La glande mammaire représente l'un des exemples les plus spectaculaires de développement physiologique. Les changements massifs de forme et de fonction des glandes mammaires au cours de la vie d'une femelle sont caractérisés par des changements extrêmes dans la prolifération, la différenciation, la sécrétion et la mort cellulaires, qui accompagnent la grossesse, la lactation et l'involution au moment du sevrage. Alors que le lait est aspiré de la glande mammaire, il fournit la nutrition et l'immunité aux jeunes. Cependant, lors de la stase du lait, en raison de l'absence de tétée au sevrage, la glande mammaire régresse et est remodelée par un processus appelé involution, qui nettoie la glande et la ramène à un état de vierge. Bien que la glande mammaire semble largement réglementée, elle est également très sensible au cancer, la mortalité associée au cancer du sein étant classée parmi les principales causes de décès chez les femmes dans le monde occidental.

L'étude de l'apoptose dans la glande mammaire au cours de l'involution est importante pour comprendre à la fois la biologie normale de la régression postnatale et les événements conduisant à la tumorigenèse de la glande mammaire. Fait intéressant, certains mammifères ont modifié leur cycle de lactation afin de s'adapter et de s'adapter aux pressions environnementales extrêmes. Les animaux tels que les otaries (otaries à fourrure et lions de mer) présentent un phénotype de lactation inhabituel [1] qui diffère des autres membres de la famille Pinnipedia et des autres mammifères. Ces animaux présentent une résistance à l'apoptose et à l'involution de la glande mammaire après l'arrêt de la succion, et offrent une occasion unique d'étudier les aspects de la physiologie de la glande mammaire qui sont présents mais pas facilement apparents chez d'autres espèces.

Les trois familles de Pinnipèdes, comprenant les Phocidés (vrais phoques), les Odobénidés (morses) et les Otariidés (otaries, otaries) ont évolué à partir d'un ancêtre carnivore il y a environ 25 millions d'années et ont divergé au Miocène moyen (10 millions d'années) [ 2]. Chaque famille a adopté des approches différentes de la lactation. Les phoques phocides ont évolué vers de grandes tailles pour réduire les pertes de chaleur et le risque de prédation et augmenter les réserves corporelles. Cela leur a permis d'adopter une « stratégie de jeûne » de la lactation [3] dans laquelle les réserves corporelles accumulées de nutriments stockés facilitent le jeûne à terre pendant la production laitière continue sur des périodes relativement courtes (4 à 42 jours, selon les espèces).

En revanche, les phoques otariidés ancestraux conservaient une taille corporelle plus petite et une fourrure isolante, et se reproduisaient dans les rocailles pour se rapprocher des ressources de proies locales en adoptant une stratégie de « lactation de recherche de nourriture » [1]. La petite taille des otariidés obligeait à se nourrir pendant la lactation afin de reconstituer les réserves corporelles nécessaires à la poursuite de la production de lait. La disponibilité réduite des proies a entraîné un allongement de la période de lactation (4 à > 12 mois) et les phoques otariidés ont commencé à exploiter les ressources plus au large, augmentant la durée mais réduisant la fréquence des voyages de recherche de nourriture pendant la lactation. Les otaries d'aujourd'hui produisent du lait sans lactose détectable [4, 5] et ont adopté une stratégie de lactation caractérisée par une alternance entre des périodes de plusieurs jours de production laitière abondante à terre et des périodes prolongées de recherche de nourriture maternelle en mer [1] . Des intervalles entre les tétées ont été enregistrés chez les otariidés jusqu'à 23 jours et sont parmi les plus longs jamais enregistrés pour un mammifère [1]. La nécessité d'augmenter la durée des voyages d'alimentation en raison de zones d'alimentation éloignées pendant la lactation a sélectionné une glande mammaire otariid adaptée, qui reste fonctionnelle malgré des interruptions prolongées de l'activité d'allaitement.

Pour d'autres mammifères, l'accumulation de lait dans la glande mammaire due à l'arrêt de la tétée par les jeunes permet aux facteurs présents dans le lait de réguler l'épithélium mammaire, provoquant une régulation négative de l'expression des gènes des protéines du lait, suivie d'une involution via une perte cellulaire apoptotique [6]. Pendant de longues périodes en mer, en l'absence de tétée, il a été observé que les glandes mammaires des otaries à fourrure produisaient 80 % de lait en moins que lors de la lactation sur terre [7], et l'expression des gènes des protéines du lait diminue [8], aspects qui sont fréquents avec l'arrêt du travail. de succion chez d'autres espèces de mammifères et caractéristique de l'initiation de l'involution [9]. Chez d'autres mammifères, ces événements sont rapidement suivis d'une involution comprenant la mort cellulaire apoptotique de la glande mammaire [9], mais la glande mammaire des otaries à fourrure ne subit pas d'involution à ce moment [8] et reste prête à retourner à terre pour continuer à allaiter les jeunes. . La glande mammaire des otaries à fourrure échappe aux effets de l'engorgement en régulant à la baisse la production de protéines du lait, cependant, le lait reste toujours dans la glande. Par conséquent, ces animaux présentent une résistance à l'apoptose et à l'involution de la glande mammaire après l'arrêt de la tétée et offrent une occasion unique d'étudier les aspects de la physiologie de la glande mammaire associés à l'involution. Il existe de nombreux exemples de réarrangements génétiques qui montrent de fortes associations avec des phénotypes spécifiques qui ont des conséquences évolutives importantes (voir [10] pour des exemples). Dans de nombreux cas, un gène requis pour le développement d'un trait spécifique dans une espèce montre une différence d'expression dans d'autres espèces qui est en corrélation avec un trait différent [10]. Ces relations fournissent des preuves causales de plausibilité.

Ici, nous montrons le gène de l'alpha-lactalbumine (LALBA), qui code normalement pour une protéine du lait impliquée dans la synthèse du lactose, a subi plusieurs cis-des mutations agissantes, qui rendent la protéine absente chez les otariidés. Nous montrons que LALBA provoque l'apoptose des lignées cellulaires épithéliales mammaires de souris et humaines et des cellules mammaires primaires d'otaries à fourrure. Nous proposons que la synthèse du lactose et l'involution des glandes mammaires ne se produisent normalement pas dans les glandes mammaires des otaries en raison de l'absence de LALBA dans le lait des otaries et montrons que les prédictions précédentes basées uniquement sur l'isolement de l'ADNc dans les glandes mammaires des otariides [11] sont incorrectes. Nous discutons et présentons des preuves fonctionnelles directement liées aux différents phénotypes de lactation des otariidés et des phoques phocidés.


Dites aloha au Dr Cann 7

Rebecca L. Cann est une généticienne qui, avec ses collègues, est surtout connue pour l'hypothèse de l'Ève mitochondriale (1987). Mitochondrial Eve explique que notre ADN mitochondrial humain peut être lié à une mère africaine célibataire d'il y a plus de 200 000 ans. L'Ève mitochondriale est notre ancêtre à tous. Depuis la publication de son article en 1987, les découvertes de Cann ont eu un impact énorme sur la société humaine en apportant des preuves du modèle "(récent) hors d'Afrique".

Rebecca Cann est originaire de Burlington, Iowa. Elle a déménagé à San Francisco juste avant de commencer le lycée. Après l'obtention de son diplôme, elle a obtenu son baccalauréat (1972) à l'Université de Californie à Berkeley. Entre l'obtention de son baccalauréat en génétique et l'inscription aux études supérieures du département d'anthropologie (1972-1974), les intérêts de Cann pour la variabilité humaine et les génomes personnalisés se sont enflammés alors qu'elle travaillait comme chimiste de contrôle qualité de nuit. Son travail l'a exposée à de nombreuses revues et articles scientifiques qui l'ont rendue très curieuse sur la façon dont la variation génotypique humaine crée des phénotypes si différents. Après avoir découvert les enzymes de restriction en 1974, Cann a décidé d'entrer dans des études supérieures pour travailler en anthropologie moléculaire et en évolution humaine. Elle a obtenu son doctorat en 1982 sous la direction du Dr Allan Wilson. Elle a effectué son postdoctorat à l'Institut médical Howard Hughes jusqu'à ce qu'elle rejoigne la faculté du département de biologie cellulaire et moléculaire de l'Université d'Hawaï en 1986. L'année suivante, l'article de Cann « ADN mitochondrial et évolution humaine » a été publié Nature (1987).

Actuellement, Cann est professeur à l'Université d'Hawaï.

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Résumé

Dans cette analyse, nous utilisons des séquences de gènes d'ARN ribosomique 16S publiées pour comparer les assemblages bactériens associés aux humains et à d'autres mammifères, aux métazoaires et aux communautés microbiennes libres qui couvrent une gamme d'environnements. La composition du microbiote intestinal des vertébrés est influencée par le régime alimentaire, la morphologie de l'hôte et la phylogénie, et à cet égard, la communauté bactérienne intestinale humaine est typique d'un primate omnivore. Cependant, le microbiote intestinal des vertébrés est différent des communautés libres qui ne sont pas associées aux habitats corporels des animaux. Nous proposons que le projet international sur le microbiome humain récemment lancé s'efforce d'inclure une large représentation des humains, ainsi que d'autres échantillons de mammifères et environnementaux, car les analyses comparatives des microbiotes et de leurs microbiomes sont un moyen puissant d'explorer l'histoire évolutive de la biosphère.


Discussion

De nombreuses hypothèses ont été proposées pour expliquer pourquoi la composition du lait varie entre les espèces de mammifères, mais jusqu'à présent, il n'a pas été clair dans quelle mesure la parenté entre les espèces et l'écologie contribuent à la variation interspécifique observée dans la composition du lait. Ici, nous avons compilé l'ensemble de données le plus complet à ce jour sur la composition brute des laits de mammifères, y compris les monotrèmes, les marsupiaux et les mammifères placentaires. Nous montrons que pour tous les modèles de notre étude, les modèles statistiques incorporant la parenté phylogénétique ont fourni un meilleur ajustement aux données que les modèles non phylogénétiques conventionnels (tableaux S3 à S6, Informations complémentaires).

Nous avons également comparé des modèles utilisant différentes transformations de longueur de branche : λ (PGLS avec λ de Pagel) et la transformation d'Ornstein-Uhlenbeck (RegOU). Les estimations de λ étaient >0, indiquant qu'une partie de la similitude dans la composition du lait entre les espèces étroitement apparentées est due à une ascendance commune, et donc, on peut dire que la composition du lait présente un signal phylogénétique. Dans notre étude, les estimations de ont suggéré qu'un arbre avec une structure hiérarchique entre celui utilisé et une phylogénie en étoile fournissait le meilleur ajustement aux données. Les TLR ont montré que différents modèles (RegOU et PGLS) fonctionnaient différemment selon le modèle particulier (tableaux S3 à S6, Informations complémentaires).

Le stade de développement à la naissance et l'adaptation d'une espèce aux conditions arides étaient tous deux significativement liés à la composition du lait dans les modèles non phylogénétiques (OLS). Dans ces modèles OLS, il a été constaté que les espèces adaptées aux zones arides produisaient un lait plus dilué et que les espèces produisant des jeunes avec un degré d'altricialité plus élevé produisaient un lait plus concentré en protéines. Cependant, ces variables n'étaient plus significatives lorsqu'elles étaient examinées dans le contexte de la phylogénie (tableaux S3 à S6, Informations complémentaires), ce qui suggère que les relations phylogénétiques peuvent expliquer davantage la variation de la composition du lait que le stade de développement néonatal ou les conditions environnementales. Les différentes conclusions obtenues lors de l'utilisation de méthodes comparatives non phylogénétiques et phylogénétiques soulignent l'importance de mener des analyses statistiques qui tiennent compte des relations phylogénétiques entre les espèces.

La masse corporelle n'était corrélée à aucun composant du lait dans aucun des modèles statistiques (modèles OLS, PGLS ou RegOU, tableaux S3 à S6, informations complémentaires). Dans une étude comparative de la teneur en matière sèche du lait de 62 espèces de mammifères eutheriens, Langer (2008) n'a également trouvé aucune relation significative entre la masse corporelle des femelles et le pourcentage de matière sèche du lait avant et après prise en compte de la phylogénie. De même, aucune différence dans la composition du lait n'a été trouvée lors de la comparaison des espèces au sein de Pteropus (Capuche et Al. 2001 ), Eulémur (Tilden & Oftedal 1997) et Équus (Oftedal & Jenness 1988 ), malgré une variation interspécifique substantielle de la masse corporelle. En revanche, d'autres études ont trouvé des relations allométriques négatives entre la masse corporelle et la teneur en matière sèche du lait chez les rongeurs (Derrickson, Jerrard & Oftedal 1996 ) et les marsupiaux macropodes (Merchant et Al. 1989). Cependant, les relations allométriques sur une gamme plus large de taxons doivent être interprétées avec prudence lorsque la parenté des espèces n'est pas prise en compte, car la phylogénie peut être plus influente dans la conduite de ces tendances (Harvey & Pagel 1991). Après avoir pris en compte la phylogénie, Hinde & Milligan ( 2011 ) ont encore trouvé une relation négative entre la masse corporelle et la densité énergétique du lait chez les primates. Bien que la masse corporelle puisse être un prédicteur important de la composition du lait parmi les espèces au sein de certains groupes de mammifères, elle ne semble pas être liée aux différences de composition brute du lait chez tous les mammifères.

Les espèces avec un plus grand rendement reproducteur, estimé comme la masse moyenne de la portée en proportion de la masse maternelle, devaient produire un lait plus concentré et riche en énergie en raison des exigences nutritionnelles et énergétiques plus importantes de la portée (Oftedal 1993 Power, Oftedal & Tardif 2002 ) . Cependant, la production reproductive n'était corrélée à aucun composant du lait dans aucun des modèles statistiques testés. La quantité totale de nutriments transférés aux jeunes, cependant, n'est pas seulement fonction de la concentration des constituants du lait mais aussi de la quantité de lait produite (Landete-Castillejos et Al. 2003 Hinde, Power & Oftedal 2009b). Il est possible que les espèces avec un rendement reproducteur plus élevé transfèrent une plus grande quantité totale de nutriments et d'énergie à la progéniture plutôt que de produire du lait avec des concentrations plus élevées de nutriments.

Le fait qu'une espèce occupe un habitat aquatique ou terrestre était significativement corrélé avec la teneur en matière sèche et en matières grasses du lait, et la densité énergétique (tableaux S3, S5, S6, informations complémentaires). Cependant, lors de l'inclusion du régime alimentaire et de la durée de lactation relative dans les modèles avec biome, le biome est devenu non significatif et les LRT ont indiqué que les modèles contenant le biome ne correspondaient pas beaucoup mieux aux données que les modèles excluant le biome. Ainsi, la durée relative de la lactation et le régime alimentaire étaient les variables les plus influentes contribuant à la composition du lait après avoir pris en compte la phylogénie (tableau 1 et tableaux S3 à S6, informations complémentaires). Cela contraste avec Langer (2008), où aucune relation n'a été trouvée entre l'alimentation et la matière sèche du lait. Nous avons constaté que les espèces carnivores produisent un lait plus concentré en matière grasse, en protéines et en matière sèche et en densité énergétique que les espèces herbivores et omnivores (Fig. 2), une tendance qui est également observée chez les chauves-souris frugivores et insectivores (Kunz & Stern 1995 Messer & Parry Jones 1997). Les espèces carnivores ingèrent généralement des quantités plus élevées de graisses et de protéines étant donné que la matière animale contient une proportion plus élevée de ces nutriments, ce qui contribuerait à la variation de la composition du lait entre les espèces consommant des régimes alimentaires différents (McNab 1980 Morrison 1980 Kunz & Diaz 1995 ).

La durée relative de la lactation était négativement corrélée avec la concentration en matière sèche du lait et la densité énergétique (tableau 1). Cette stratégie de lactation existe probablement pour réduire le coût de la synthèse du lait et pour éviter des dommages irréversibles aux tissus somatiques maternels. Les espèces qui ont de longues durées de lactation ne seraient probablement pas en mesure de répondre aux exigences de la lactation si elles produisaient un lait hautement concentré et dense en énergie, soit en raison des plafonds sur les taux de prise alimentaire, soit en raison des coûts d'auto-entretien substantiels associés à la mobilisation de plus grandes quantités de réserves corporelles (Hinde & Milligan 2011 ) et donc produire du lait dilué. D'autre part, on pense que les espèces à périodes de lactation tronquées réduisent les coûts de lactation en transférant une grande quantité de lait hautement concentré et dense en énergie. De cette manière, une plus grande proportion des réserves d'énergie maternelles peut être transformée en gains de masse néonatale plutôt qu'en maintien de l'entretien somatique maternel (Fedak & Anderson 1982). Parmi les phocidés, un groupe taxonomique pour lequel des informations détaillées sur le transfert d'énergie maternelle et la croissance des petits pendant la lactation sont disponibles, le phoque à capuchon (Cystophora cristata) les mères ne perdent que 33 % de la graisse stockée pour augmenter la masse des petits de 100 % sur une période de lactation de 4 jours (Bowen, Boness & Oftedal 1987 ). Pour les phocidés avec des durées de lactation plus longues, comme le phoque gris (Halichoerus grypus), les femelles perdent 84 % de leur graisse stockée sur une période de lactation moyenne de 18 jours et les petits ont une augmentation de 236% de leur masse (Fedak & Anderson 1982 ) et chez l'éléphant de mer du Nord (Mirounga angustirostris), transfert de femmes c. 58 % de leurs réserves de graisse pour augmenter la masse des petits de près de 300 % pendant la période de lactation de 26 jours (Costa et Al. 1986 ).

Lors de l'interprétation des relations entre la durée de la lactation et la composition du lait, il convient d'être prudent car l'âge au sevrage peut être difficile à identifier et a été défini de manière incohérente entre les études. L'âge du sevrage a été défini comme le premier jour où les jeunes consomment des aliments solides, le moment où le transfert de lait décline rapidement ou le moment où les jeunes cessent de téter (Martin 1984). Nous avons choisi d'intégrer uniquement les estimations de la durée de lactation qui ont été définies comme la période entre la naissance et le moment où les jeunes ne consomment plus de lait (Ernest 2003). L'arrêt de la consommation de lait a été identifié par l'observation directe des comportements d'allaitement, par l'examen de la quantité de lait dans l'estomac et par l'expression directe du lait (Izard 1987 Schulz & Bowen 2004 ).

Bien que nous ayons exclu les études qui ne respectaient pas les directives pour la collecte d'échantillons de lait, la détermination du stade de lactation et la taille minimale de l'échantillon (voir 3) dans le but de normaliser les données à des fins de comparaison, il est important de reconnaître d'autres sources potentielles d'erreur parmi les études dont les données ont été extraites. Premièrement, les données ont été rassemblées à partir d'études utilisant différentes techniques analytiques pour déterminer la composition du lait. Les méthodes d'extraction par solvant telles que la méthode Roese-Gottlieb pour les matières grasses, les techniques Kjeldahl ou CHN pour les protéines et la méthode à l'acide phénol-sulfurique pour les sucres sont considérées comme les techniques les plus fiables pour quantifier la concentration des constituants du lait (Oftedal & Iverson 1995). Deuxièmement, les espèces n'ont pas été élevées dans des conditions identiques avant la collecte et l'analyse du lait, ce qui signifie que les différences évolutives entre les espèces seront dans une certaine mesure confondues par les effets environnementaux immédiats sur le phénotype (Garland & Adolph 1991 , 1994 Garland, Bennett & Rezende 2005 ). Cependant, il est généralement impossible de maintenir des animaux dans des conditions identiques, en particulier lors de l'étude des populations sauvages, ce qui nécessite l'hypothèse que les différences entre les espèces reflètent des différences évolutives et génétiques (Lavin et Al. 2008). Troisièmement, des échantillons de lait pour certaines espèces ont été prélevés entièrement sur des individus captifs tandis que d'autres études ont été menées sur des populations sauvages, ce qui peut influencer la synthèse du lait (Munks et Al. 1991 Rose & Fleurs 2005 ). Les espèces captives ont généralement ad libitum l'accès à la nourriture, peut atteindre une plus grande taille corporelle et peut dépendre davantage de l'apport alimentaire que de la mobilisation des réserves corporelles pour soutenir la synthèse du lait, ce qui peut modifier la composition du lait. Cependant, certaines études n'ont trouvé aucune différence dans la composition du lait entre les populations captives et sauvages de la même espèce (Messer & ParryJones 1997 Power et Al. 2008). Enfin, une variation substantielle de la composition du lait peut se produire entre les individus au sein des espèces en raison de facteurs tels que l'expérience de reproduction, l'état de la mère, l'âge de la mère et/ou le sexe de la progéniture (Georges et Al. 2001 Landete-Castillejos et Al. 2005 Hinde 2009a Hinde, Power & Oftedal 2009b Skibiel & Hood 2013 ). Ainsi, si le lait a été collecté à partir d'un échantillon non aléatoire d'individus, la variation interspécifique de la composition du lait peut être, dans une certaine mesure, confondue par la variation intraspécifique.

En conclusion, cette étude illustre la nécessité d'intégrer les relations phylogénétiques entre les espèces dans les études comparatives. Non seulement les modèles statistiques incorporant les relations phylogénétiques entre les espèces offraient un meilleur ajustement aux données que les modèles non phylogénétiques conventionnels, mais aussi plusieurs variables qui étaient corrélées avec la composition du lait lorsqu'une phylogénie en étoile était supposée n'étaient pas significatives pour tenir compte de la parenté entre les espèces. Plus important encore, nos résultats indiquent que les pressions sélectives agissant sur la composition du lait incluent l'histoire évolutive partagée entre les espèces, le régime alimentaire consommé et la durée relative de la période de lactation. Cette étude apporte un éclairage précieux sur les facteurs favorisant l'évolution d'une des composantes clés des soins parentaux chez les mammifères, l'approvisionnement nutritionnel pendant la lactation.


Remerciements

La présente revue a été initiée après un atelier intitulé “L'impact des aliments biologiques sur la santé humaine” organisé par le Parlement européen à Bruxelles, Belgique le 18 novembre 2015, auquel plusieurs des auteurs ont participé, et qui a abouti à un rapport formel au Parlement européen [199]. La présente revue est une version mise à jour et abrégée destinée à la communauté scientifique. Les auteurs tiennent à remercier les collègues suivants pour la lecture critique et la relecture des sections de la revue : Julia Baudry, Nils Fall, Birgitta Johansson, Håkan Jönsson, Denis Lairon, Kristian Holst Laursen, Jessica Perry, Paula Persson, Helga Willer et Maria Wivstad. Les auteurs souhaitent également remercier Marcin Barański et Gavin Stewart pour avoir fourni des méta-analyses supplémentaires de la teneur en cadmium dans les cultures biologiques et conventionnelles. Le personnel de STOA est reconnu pour l'organisation du séminaire à Bruxelles.

Le financement

Le Groupe d'évaluation des options scientifiques et technologiques du Parlement européen a financé la rédaction de cet article, les frais de déplacement des auteurs et la couverture des frais accessoires.

Disponibilité des données et du matériel


5 Microbiome intestinal

Le microbiome humain est défini comme la somme du microbiote symbiotique et de leurs génomes, métabolites et environnement environnant (Marchesi & Ravel, 2015). L'intensité des investigations sur le microbiome n'est pas injustifiée puisqu'il joue un rôle indispensable dans la biologie et l'évolution de tous les organismes supérieurs. Dans cette section, notre objectif est de démontrer pourquoi le microbiome intestinal doit être considéré comme un organe qui non seulement remplit de nombreuses fonctions essentielles, mais fait également partie intégrante du processus de digestion et d'acquisition nutritionnelle pour tous les mammifères, y compris les humains. Nous discutons également de la manière d'intégrer un bras d'investigation sur le microbiome aux côtés de la recherche alimentaire en anthropologie, avec un accent particulier sur le microbiote intestinal.

5.1 Le microbiome en tant que système biologique humain

Le corps humain est composé de milliards de eucaryote cellules, mais cette identité est incomplète. Des estimations récentes suggèrent que le nombre de cellules nucléées dans le corps humain correspond à 1:1 par le nombre de cellules microbiennes constitutives, qui exercent des fonctions vitales similaires, un peu comme un système organique (Hooper, Littman, & Macpherson, 2012 Koren et al. , 2012 Sender, Fuchs, & Milo, 2016 Tremaroli & Bäckhed, 2012 ), et la combinaison interdépendante de ces organismes est considérée comme un holobionte (Zilber-Rosenberg & Rosenberg, 2008). La symbiose obligatoire régit les domaines de la vie (Gilbert, Sapp, & Tauber, 2012 Margulis, 1993), et les humains ne font pas exception.

La vaste portée de l'influence microbienne sur la physiologie humaine et notre compréhension ténue de ses mécanismes sous-jacents invitent naturellement au scepticisme quant à sa pertinence dans les aspects plus granulaires de la condition physique humaine, tels que la reproduction et l'alimentation. Cependant, cela est facilement conciliable. Les surfaces épithéliales de tout le corps qui entrent en contact avec l'environnement sont colonisées, avant même la naissance, par le microbiote (Gilbert, 2014 ). En tant que telles, ces unités microbiennes servent d'ambassadeurs de l'hôte à l'environnement extérieur. Ainsi, nos homologues microbiens sont constamment engagés dans un processus étonnamment fluide d'échange d'informations moléculaires et de rétroaction à la frontière entre soi et l'autre. Lorsque notre microbiote réagit aux stimuli environnementaux externes, ils envoient des signaux à nos propres cellules dans un partenariat qui a été cultivé par l'évolution, ce qui donne de bonnes raisons de considérer nos micro-organismes co-résidents comme de « vieux amis » (Rook et al., 2004).

5.2 Microbiomes pour l'anthropologie

Une grande partie des travaux antérieurs sur le microbiome humain ont été entièrement anthropologiques en ce sens qu'ils cherchaient des liens entre des facteurs tels que la subsistance, l'âge, le sexe, la santé et la reproduction, et les façons dont les modèles de microbiome varient selon la démographie de la population (De Filippo et al. , 2010 Qin et al., 2012 Turnbaugh et al., 2007 Yatsunenko et al., 2012 ). Cependant, en travaillant de l'autre côté de l'équation et en résolvant plutôt l'impact du microbiome sur l'hôte humain (par exemple, la fonction immunitaire et l'état nutritionnel), nous pouvons utiliser cette science vers des objectifs principalement anthropologiques (Benezra, Destefano, & Gordon , 2012 Gomez et al., 2016 Obregon-Tito et al., 2015 Rampelli et al., 2015 ). De manière appropriée, la recherche sur le microbiome a également besoin d'une perspective anthropologique afin d'être un domaine d'étude pertinent pour la biologie humaine. Les informations culturelles et environnementales dérivées de la recherche ethnographique enveloppent un monde contextuel autour de ce qui serait autrement des explorations sinueuses et des données incomplètes. Questions de Pourquoi il faut considérer que le microbiome dans la recherche anthropologique peut être résolu simplement en recherchant des observations incomplètement comprises qui inondent ses foyers de travail, et se demander si une composante de recherche sur le microbiome peut aider à combler les lacunes. Pour ce qui est de comment pour intégrer la recherche sur le microbiome, le travail commence généralement par établir quels taxons microbiens sont présents (métataxonomique). Cela devrait être suivi d'une enquête sur les aspects fonctionnels du microbiome. Les fonctions peuvent être déduites grâce à des inventaires de codage génétique (métagénomique), mais aussi évalué directement en quantifiant la production de métabolites (métabolomique) ou le séquençage de l'ARN exprimé (métatranscriptomique) (Marchesi & Ravel, 2015 ). Les anthropologues devraient être motivés pour ajouter un bras microbiome à leurs projets car cela offre un ensemble de données qui peuvent renforcer le pouvoir explicatif des observations, en particulier compte tenu du statut biologiquement intégrateur des communautés co-résidentes du microbiote (Amato, 2016). Étant donné que les humains dépendent massivement des modifications culturelles pour naviguer dans les environnements naturels, les microbiomes sont une cible idéale pour évaluer les impacts biologiques des changements culturels rapides, même dans un paysage environnemental statique.

Actuellement, seules quelques études sur le microbiome des butineurs humains et des sociétés traditionnelles à petite échelle ont été réalisées, cependant, plusieurs communautés rurales ont également fourni des preuves précieuses de la diversité du microbiome humain (voir Tableau 1). Il est important de noter que, compte tenu des nuances dans les classifications de subsistance que nous avons décrites précédemment (voir la section 2.1), les associations pertinentes qui doivent être faites entre le microbiote et les régimes alimentaires humains dépendent de l'identification précise de la recherche de nourriture sauvage à partir d'autres modèles de subsistance mixtes. Bien qu'elles ne visent pas nécessairement à analyser la composition du régime alimentaire, des informations importantes peuvent être tirées de la poignée d'études sur le microbiome qui ont été publiées (Burkina Faso : De Filippo et al., 2010 Hadza : Schnorr et al., 2014 BaAka : Gomez et al., 2015 Matses of Peru: Obregon-Tito et al., 2015 Yanomami: Clemente et al., 2015 Papuan highlanders: Martinez et al., 2015 Khentii: Zhang et al., 2014 ). An overall conclusion that we can take away from these studies is that the major observed shifts in composition and abundance are a result of the massive lifestyle changes that coincide and associate with post-industrial (and usually urbanized) societies and are not necessarily linked with evolutionary selection pressures and/or specific modes of subsistence.

Traditional population Région Emplacement Subsistance Food type Type de données Body site Étudier
Rural Burkinabe Afrique Burkina Faso Rural farming Agricultural crops: millet, sorghum, grain flours, legumes, vegetables, herbs, occasional meat (chicken, termites) V5–V6 16S rRNA Fécale De Filippo et al. ( 2010 )
Batwa/Twa Afrique Uganda Formerly hunter-gatherers horticulture, marginal foraging Cassava, wild yams, wild game V1–V2 16S rRNA Salive Nasidze et al. ( 2011 )
Rural Malawians Afrique Malawi Farming and market agriculture Agricultural crops V4 16S rRNA and shotgun subsample Fécale Yatsunenko et al. ( 2012 )
Hadza Afrique Tanzanie Hunting and gathering Wild tubers, berries, baobab, honey comb, game V4 16S rRNA Fécale Schnorr et al. ( 2014 )
Hadza Afrique Tanzanie Hunting and gathering Wild tubers, berries, baobab, honey comb, game Shotgun Fécale Rampelli et al. ( 2015 )
Cameroon hunter-gatherers Afrique Cameroun Hunting and gathering Cassava, small fauna, wild fruits V5–V6 16S rRNA Fécale Morton et al. ( 2015 )
Bantu farmers Afrique Cameroun Subsistence farming Cassava, domestic meat, fish V5–V6 16S rRNA Fécale Morton et al. ( 2015 )
Bantu fishers Afrique Cameroun Faire de la pêche Fish, cassava V5–V6 16S rRNA Fécale Morton et al. ( 2015 )
BaAka Afrique République centrafricaine Mixed foraging, horticulture, and trade Manioc root, wild yams, koko leaves, peanuts, Irvingia nuts, duiker V1–V3 16S rRNA Fécale Gomez et al. ( 2016 )
Bantu Afrique République centrafricaine Farming and market agriculture Agricultural products V1–V3 16S rRNA Fécale Gomez et al. ( 2016 )
Rural South Africans Afrique Afrique du Sud Rural farming and small market economy Coarse grains, vegetables 16S rRNA pyrosequencing and qPCR Fécale Ou et al. ( 2013 )
Rural Russians Eurasia Tatarstan, Omsk, Tyva, and Khakassia regions Agriculture, market economy, gardens Bread, potatoes Shotgun Fécale Tyakht et al. ( 2013 )
Khentii Eurasia Mongolie Pastoralists Fermented milk, meat V1–V3 16S rRNA Fécale Zhang et al. ( 2014 )
Tibetan herders Eurasia Highland Tibet Herding Meat and milk V1–V3 16S rRNA Fécale Li et al. ( 2016 )
Khentii Eurasia Mongolie Pastoralists Fermented milk, meat Shotgun Fécale Liu et al. ( 2016 )
Medieval monastic Germans L'Europe  Medieval Dalheim, Germany Rural farming Wheat, cabbage, pork, lamb V3, V5, V6 16S rRNA shotgun metaproteomics Oral Warinner et al. ( 2014 )
Ancient Native American North America Rio Zape, Northern Mexico Hunting and gathering, horticulture Inconnu V3 16S rRNA Fécale Tito et al. ( 2012 )
Hutterites North America Etats-Unis Rural farming Fresh and canned produce V4 16S rRNA Fécale Davenport et al. ( 2014 )
Guahibo Amérique du Sud Venezuela Rural farming Agricultural crops V4 16S rRNA and shotgun subsample Fécale Yatsunenko et al. ( 2012 )
Guahibo Amérique du Sud Venezuela Rural farming Agricultural crops V4 16S rRNA and shotgun subsample Fécale Obregon-Tito et al. ( 2015 )
Matses Amérique du Sud Pérou Mixed foraging, horticulture, and paracultivation Wild game, some wild plants, domesticated plantain V4 16S rRNA and shotgun subsample Fécale Obregon-Tito et al. ( 2015 )
Yanomami Amérique du Sud Venezuela Mixed foraging and paracultivation Bananas, seasonal fruits, plantain, palm hearts, cassava, land and lacustrine fauna, peccary, monkey, tapir V4 16S rRNA Fecal, oral, skin Clemente et al. ( 2015 )
Asaro and Sausi South Pacific Papouasie Nouvelle Guinée Subsistence agriculture, gardens Taro, sweet potato, plantain, pork, fish V5–V6 16S rRNA Fécale Martinez et al. ( 2015 )

5.3 Metagenome view of diet specializations

Humans actively cultivate membership and diversity of the gut microbiome through the types of foods that they consume (David et al., 2013 Flint et al., 2008 ), and differences in the types and sources of nutrients in the diet, particularly lipids and plant-based carbohydrates, appear to overwhelmingly dictate the microbial taxonomic community structure (Sonnenburg & Sonnenburg, 2014 Sonnenburg et al., 2016 ). As diet composition influences the residency of microbial gut symbionts, so too does the microbiome play an important role in nutritional buffering for the host. Therefore, anthropologists can expect to find attributes of the microbiome that serve a nutritional-provisioning role, which has been previously studied using grouper in vitro culturing methods, but is now readily viewed through the lens of shotgun metagenomic and metabolite data. In particular, characterizing enzyme-coding genes based on a reference database (e.g. abundance or homology) is one method to profile the functional potential of a microbial community. Critically, however, gene presence does not equate to biological function, but refers to potential function methods that capture evidence of function directly (such as culturing, batch fermentation, metabolite analysis, and shotgun transcriptomics) are needed to confirm the actual functionality of a particular microbiome configuration. Using a metagenomic approach, Rampelli et al. ( 2015 ) demonstrated that consumption of differentially sourced plant foods were reflected in the type and abundance of glycoside hydrolases found among the gut bacterial genomes of Hadza foragers of Tanzania and urban Italians. Interestingly, the Hadza gut microbiome appears to be adapted for broad-spectrum carbohydrate metabolism, and given the complex polysaccharides that characterize their diet, this illustrates a potential functional flexibility of gut microbiota to correspond to dietary composition. To improve and support these findings, experimental next steps might include simulating colonic fermentation using a batch-fermentation system such as a chemostat (Ziv, Brandt, & Gresham, 2013 ), or simulated in vitro environments (Minekus et al., 1999 ). Investigative analyses in the form of targeted metabolite assays (Turroni et al., 2016 ) or metatranscriptome analysis (Lee, Rusch, Stewart, Mattila, & Newton, 2014 ) would also offer a snapshot of total activity output of the microbiome and can be used alongside dietary trials, interventions, or even recalls. These strategies may help us achieve a new level of understanding as to how, and to what extent, the human microbiome is adapted to specific dietary or environmental factors, and whether these were relevant selective forces in human evolution.

5.4 Metabolites and nutritional buffering

The type and abundance of enzyme-coding genes necessarily impacts metabolite production, which are mostly in the form of volatile fatty acids that are the result of carbohydrate fermentation and are absorbable and used by the human host (den Besten et al., 2013 ). These microbiota-derived fatty acids are the key substrates that support an entire dietary class of animals, the herbivores, for whom the majority of the diet is comprised of plant cell walls. However, omnivores, particularly the great apes (including humans), are also highly dependent on microbial metabolites for nutritional support. The amount and type of carbohydrate in the diet differentially affects the abundance ratio of short chain fatty acid (SCFA) production, depending on factors such as: (a) plant and tissue type (b) polymer resistance to host intestinal enzymes (c) pentose ou hexose saccharides, and their complexity (den Besten, 2013). A comparison between rural Africans living in South Africa with that of urban African Americans found remarkably higher total SCFA in stool of the former, with similar results reported for Burkinabe rural farmers, and was attributed to a traditional African diet rich in “coarse grains and vegetables” (De Filippo et al., 2010 Ou et al., 2013 ). Looking at SCFA production in terms of abundance ratio also characterizes the bacterial activity output and fermentative strategy, as in, whether the products cross-feed other microbes or whether they directly feed the host (Bergman, 1990 den Besten et al., 2013 Lambert & Fellner, 2012 ). Increasingly, we realize that the particular metabolic pathways that are engaged through microbial metabolite production can also induce physiological changes in the host that alter host sensitivity to incoming or derived dietary nutrients. This means that as the gut microbiota come into contact with foreign substrates (i.e., foods), they can signal to the host metabolism about the type and abundance of nutrients available, and the host metabolism can respond accordingly (Tremaroli & Bäckhed, 2012 ).

5.5 Comparative work informs evolutionary hypotheses

Our understanding of the role of the gut microbiome in human diet is richly informed by comparative studies between populations with different subsistence regimes—from source, to production, to consumption (De Filippo et al., 2010 Gomez et al., 2016 Obregon-Tito et al., 2015 Schnorr et al., 2014 ). Furthermore, the composition and function of the gut microbiome is chiefly influenced by host gut morphology and dietary patterns (David et al., 2013 Delsuc et al., 2014 Milton & Demment, 1988 Muegge et al., 2011 ). A general trend has emerged in which traditional populations, regardless of geography, maintain a shared continuum of taxonomic presence and absence that does not overlap with characteristic taxa for industrial-urban populations. Therefore, mode of subsistence appears to overwhelmingly explain the presence and distribution of taxa, with hunter-gatherer groups clustering most closely together, followed by a wider spread of variation for mixed subsistence and rural farmers (Gomez et al., 2016 Martinez et al., 2015 Obregon-Tito et al., 2015 Schnorr et al., 2014 ).

These observations and inferences lead to more tantalizing inquiries. Can humans cultivate specific microbial communities that possess unique adaptations to metabolize novel dietary compounds, relevant to both ancient and contemporary populations? One early publication supports the idea that, indeed, horizontal gene transfer from environmental microbiota is possible and can impart beneficial dietary adaptations (Hehemann et al., 2010 ), though corroborative findings in other human populations are not yet available. Structural reconfigurations of microbial taxa are also well associated with short-term changes to diet (David et al., 2013 ), but adaptation as a result of long-term consumption or exposure to specific foods or diets is still unclear. Some evidence comes from the observation that people with maladie cœliaque have a distinctly altered gut microbiome that is depleted in key phyla (Sellitto et al., 2012 ), although whether this is a contributor to or outcome of the disease remains unclear. In contrast, a healthy gut microbiome contains many bacterial species capable of degrading gluten (Caminero et al., 2014 ), and may be connected to an ancient dietary adaptation, or functional honing of the microbiome, following the transition to grain-based agriculture. Not only does the microbiome help degrade complex dietary molecules, but it is also critical for early training of the adaptive immune system (Hooper et al., 2012 ). As reports of celiac disease and non-celiac gluten sensitivity (NCGS) rise, both of which are often co-expressed with other autoimmune disorders, gut epithelial permeability, and FODMAPS (sensitivity fermentable, oligo-, di-, monosaccharides, and polyols) and are multifactorial in development (Biesiekierski et al., 2013 Megiorni & Pizzuti, 2012 ), a worthwhile investigation of gluten-degrading microorganism abundance could reveal interesting patterns of disruption, potentially as a result of environmental xenotoxins, such as pesticides or agricultural antibiotics (Mohan et al., 2016 ).

If diet alone could be associated with major changes in the genetic and taxonomic structure of the gut microbial community, and if local environments encouraged the acquisition of novel microbial traits through horizontal gene transfer with endemic microbes (Hehemann et al., 2010 ), then it seems likely that these processes have happened throughout human evolution. In fact, microbe-animal symbiosis is a governing principle of biology (Margulis, 1993 ), epitomized in examples like the bobtail squid and their luminescent Vibrio fischeri or coral and their photosynthetic zooxanthellae (Fraune & Bosch, 2010 Gilbert et al., 2012 McFall-Ngai et al., 2013 ). Examples of diet induced microbiome adaptations in animals are varied and ubiquitous, having been inferred across all mammalian phylogeny (Muegge et al., 2011 ), with specific observations from work on honeybees, termites, vultures, giant pandas, gorillas, and bovids (Brulc et al., 2009 Engel, Martinson, & Moran, 2012 Martinez et al., 2015 Ley et al., 2008 Muegge et al., 2011 Tamarit et al., 2015 Zhu, Wu, Dai, Zhang, & Wei, 2011 ). One of the most striking examples of microbiome convergence due to dietary niche is seen in myrmecophagous mammals (Delsuc et al., 2013).

In the few studies of traditional populations, dietary specialization of the gut microbiota are noted at the level of encoded traits, such as strain-level carbohydrate degrading specializations and population structuring of mobile genetic elements (Brito et al., 2016 Obregon-Tito et al., 2015 Rampelli et al., 2015 Soverini et al., 2016 ). Perhaps then ancient human hunter-gatherers, who lived in and subsisted upon a wild landscape, could acquire and incorporate environmental microbial traits that would confer a fitness advantage simply by providing the genetic tools to convert refractory plant foods into nourishing nutritional compounds. Earlier work has shown that human-associated bacteria elicit specializations following human cultural changes during the Neolithic, indicated by an expansion of transposable elements in bacterial genomes (Mira, Pushker, & Rodriguez-Valera, 2006 ). Therefore, it is not unreasonable to suppose that similar rapid specializations have followed humans (as well as all animals) across a multitude of ecological settings.

One intriguing possibility of a deep evolutionary source for human reliance on and rapid adaptability of the gut microbiome relates to fermented foods. Species that encounter and consume naturally fermented foods, such as primates, may gain additional exposure to specific crops of carbohydrate degrading microorganisms from the environment. Early hominid exploitation of overripe fruits is thought to have activated an alcohol metabolizing enzyme in ape ancestors and may have helped reinforce the mutualistic relationship between humans and microbiota by improving human tolerance of fermented foods and microbial metabolite byproducts (Carrigan et al., 2014 ), though this pattern likely extends to other primates and animals as well. Still, human directed fermentation is now a widespread behavioral trait that is used to improve the quality of a number of food resources, external to consumption, including dairy, cereal grains, and legumes. Given seasonality of resources, it appears advantageous to accommodate rapid turnovers or reorganizations of gut microbiota following food availability. The origin and effect of these behaviors is an open area of investigation, but there is potential that the extensive nutritional benefits that humans gain from fermented foods is owed to some ancient selective process.


LACTOOVOVEGETARIAN DIET

The lactoovovegetarian diet was selected for this analysis because most vegetarians are on this or some modified version of this diet. In addition, the American Heart Association reported that the lactoovovegetarian diet enables individuals to meet basic nutrient needs ( 5).

A comparison of the calorie and food consumption of a lactoovovegetarian diet and a meat-based diet is provided in Tableau 1. In the lactoovovegetarian diet, the meat and fish calories were replaced by proportionately increasing most other foods consumed in Table 1 in the vegetarian diet except sugar and sweeteners, fats, and vegetable oils. The total weight of food consumed was slightly higher (1002 kg per year) in the lactoovovegetarian diet than in the meat-based diet (995 kg per year). The most food calories consumed in both diets were associated with food grains, and the second largest amount of calories consumed was from sugar and sweeteners.

Per capita food consumption, energy, and protein of foods of a meat-based compared with a lactoovovegetarian diet in the United States

Food . Meat-based diet 1 . Energy . Protein . Lactoovovegetarian diet 2 . Energy . Protein .
kgkcalgkgkcalg
Food grain 114 849 24.9 152 1132 33.2
Pulses (legumes) 4.3 40 2.0 7.5 70 4.5
Des légumes 239 147 6.6 286 155 8.8
Oil crops 6 71 3.0 8 95 4.0
Fruit 109 122 1.4 112 122 1.9
Moi à 124 452 41.1 0 0 0
Poisson 20.3 28 4.7 0 0 0
Dairy products 256 385 22.5 307.1 473 30.0
Des œufs 14.5 55 4.2 19.2 73 5.6
Vegetable oils 24 548 0.2 25 570 0.2
Animal fats 6.7 127 0.1 6.7 127 0.1
Sugar and sweeteners 74 686 0.2 74 686 0.2
Des noisettes 3.1 23 0.6 4.0 30 0.8
Le total 994.9 3533 111.5 1001.5 3533 89.3
Feed grains 3816.0 450.0
Food . Meat-based diet 1 . Energy . Protein . Lactoovovegetarian diet 2 . Energy . Protein .
kgkcalgkgkcalg
Food grain 114 849 24.9 152 1132 33.2
Pulses (legumes) 4.3 40 2.0 7.5 70 4.5
Des légumes 239 147 6.6 286 155 8.8
Oil crops 6 71 3.0 8 95 4.0
Fruit 109 122 1.4 112 122 1.9
Moi à 124 452 41.1 0 0 0
Poisson 20.3 28 4.7 0 0 0
Dairy products 256 385 22.5 307.1 473 30.0
Des œufs 14.5 55 4.2 19.2 73 5.6
Vegetable oils 24 548 0.2 25 570 0.2
Animal fats 6.7 127 0.1 6.7 127 0.1
Sugar and sweeteners 74 686 0.2 74 686 0.2
Des noisettes 3.1 23 0.6 4.0 30 0.8
Le total 994.9 3533 111.5 1001.5 3533 89.3
Feed grains 3816.0 450.0

Feed grains are cereal grains fed to livestock.

Per capita food consumption, energy, and protein of foods of a meat-based compared with a lactoovovegetarian diet in the United States

Food . Meat-based diet 1 . Energy . Protein . Lactoovovegetarian diet 2 . Energy . Protein .
kgkcalgkgkcalg
Food grain 114 849 24.9 152 1132 33.2
Pulses (legumes) 4.3 40 2.0 7.5 70 4.5
Des légumes 239 147 6.6 286 155 8.8
Oil crops 6 71 3.0 8 95 4.0
Fruit 109 122 1.4 112 122 1.9
Moi à 124 452 41.1 0 0 0
Poisson 20.3 28 4.7 0 0 0
Dairy products 256 385 22.5 307.1 473 30.0
Des œufs 14.5 55 4.2 19.2 73 5.6
Vegetable oils 24 548 0.2 25 570 0.2
Animal fats 6.7 127 0.1 6.7 127 0.1
Sugar and sweeteners 74 686 0.2 74 686 0.2
Des noisettes 3.1 23 0.6 4.0 30 0.8
Le total 994.9 3533 111.5 1001.5 3533 89.3
Feed grains 3816.0 450.0
Food . Meat-based diet 1 . Energy . Protein . Lactoovovegetarian diet 2 . Energy . Protein .
kgkcalgkgkcalg
Food grain 114 849 24.9 152 1132 33.2
Pulses (legumes) 4.3 40 2.0 7.5 70 4.5
Des légumes 239 147 6.6 286 155 8.8
Oil crops 6 71 3.0 8 95 4.0
Fruit 109 122 1.4 112 122 1.9
Moi à 124 452 41.1 0 0 0
Poisson 20.3 28 4.7 0 0 0
Dairy products 256 385 22.5 307.1 473 30.0
Des œufs 14.5 55 4.2 19.2 73 5.6
Vegetable oils 24 548 0.2 25 570 0.2
Animal fats 6.7 127 0.1 6.7 127 0.1
Sugar and sweeteners 74 686 0.2 74 686 0.2
Des noisettes 3.1 23 0.6 4.0 30 0.8
Le total 994.9 3533 111.5 1001.5 3533 89.3
Feed grains 3816.0 450.0

Feed grains are cereal grains fed to livestock.

The amount of feed grains used to produce the animal products (milk and eggs) consumed in the lactoovovegetarian diet was about half (450 kg) the amount of feed grains fed to the livestock (816 kg) to produce the animal products consumed in the meat-based diet ( Table 1). This is expected because of the relatively large amount of animal products consumed in the meat-based diet ( 7). Less than 0.4 ha of cropland was used to produce the food for the vegetarian-based diet, whereas about 0.5 ha of cropland was used in the meat-based diet ( 8). This reflects the larger amount of land needed to produce the meat-based diet ( Table 1).

The major fossil energy inputs for grain, vegetable, and forage production include fertilizers, agricultural machinery, fuel, irrigation, and pesticides ( 8, 9). The energy inputs vary according to the crops being grown ( 10). When these inputs are balanced against their energy and protein content, grains and some legumes, such as soybeans, are produced more efficiently in terms of energy inputs than vegetables, fruits, and animal products ( 8). In the United States, the average protein yield from a grain crop such as corn is 720 kg/ha ( 10). To produce 1 kcal of plant protein requires an input of about 2.2 kcal of fossil energy ( 10).


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