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Quelle est la différence entre la synthèse moderne et la synthèse étendue ?


Le NCBI parle de "L'évolution au-delà du néo-darwinisme : un nouveau cadre conceptuel". (la source).

Quelle est la différence entre la synthèse moderne et la synthèse étendue ?


Le terme de synthèse étendue a été inventé très récemment et le concept a été défendu dans ces deux articles

J'ai lu chaque article à sa sortie et je ne les ai pas relu depuis. Voici un petit résumé de ce dont je me souviens.

Ceux qui veulent utiliser le terme synthèse étendue

En bref, ils soutiennent que de nouvelles découvertes ont tellement étendu notre compréhension de la biologie évolutive que nous devrions renommer notre théorie de l'évolution. Les principales découvertes dont ils parlent concernent le domaine de l'evo-devo (fusion de la biologie évolutive et de la biologie du développement). Les sujets qu'ils considèrent comme ayant radicalement fait progresser notre compréhension de la biologie évolutive comprennent la construction de niches et l'héritage de niche, les biais de développement, la plasticité, l'évolution culturelle et l'épigénétique.

Ceux qui ne veulent pas utiliser le terme synthèse étendue

Nous avons discuté des deux articles en groupe dans mon département et en bref, nous avons presque tous fini par dire que :

Il est vrai que notre compréhension des processus évolutifs a beaucoup progressé depuis l'époque de Wright, Fisher, Muller, Kimura et d'autres. Toutefois…

  1. Il n'y a pas de réflexion assez importante qui mérite un renommage de notre théorie de l'évolution
  2. La plupart des arguments sont basés sur la reformulation de l'ancien concept sans apporter quoi que ce soit de nouveau. Cela est particulièrement évident à la lecture de l'article de 2015.
  3. Est-ce que nous nous soucions vraiment de ce débat de toute façon? C'est juste un nom !

En train de lire

Je recommande de lire l'article de 2014 car 1) offre les deux points de vue et 2) est assez court.

Noter

Je ne connais pas votre niveau de connaissances en biologie évolutive mais ce pourrait être une assez mauvaise idée de commencer par des sujets compliqués comme l'evo-devo, la construction de niche, l'épigénétique, les biais de développement, etc…


La synthèse moderne de Vassiliki Betty Smocovitis

La «synthèse moderne» fait généralement référence à la formulation du début au milieu du siècle de la théorie de l'évolution qui réconcilie la théorie de la sélection darwinienne classique avec une vision plus récente de la génétique mendélienne axée sur la population qui tentait d'expliquer l'origine de la diversité biologique. Il s'inspire du titre du livre du zoologiste Julian S. Huxley de 1943 intitulé Évolution : la synthèse moderne, un récit semi-populaire de l'évolution qui a inauguré cette vision synthétique « moderne » de l'évolution. Couvrant un intervalle de temps approximativement compris entre 1920 et 1950, il fait également référence aux développements dans la compréhension de l'évolution qui se sont appuyés sur un éventail de disciplines qui ont été synthétisées ou portées à un consensus qui incluent généralement la systématique, la paléontologie et la botanique avec une vision populationnelle de la génétique évolutive. Qu'il ait servi ou non à unifier l'étude de l'évolution ou à unifier les sciences biologiques disparates - et qu'il ait ou non conduit à l'émergence d'une science de la biologie évolutive, comme certains de ses partisans l'ont affirmé - reste un sujet de discussion. Bien qu'ils ne se réfèrent pas exactement aux mêmes choses ou partagent des significations identiques, l'expression "synthèse moderne" a chevauché des termes tels que la "synthèse évolutive", inventé et utilisé en particulier par Ernst Mayr et William B. Provine, pour se référer à la événement historique, ainsi que des termes tels que la théorie néo-darwinienne ou le néo-darwinisme (bien que des critiques aient été faites concernant l'applicabilité de ce dernier terme aux développements du milieu du siècle dans la théorie de l'évolution). Comme l'a noté Ernst Mayr, le terme « néo-darwinisme » a été inventé et utilisé pour la première fois par George John Romanes en 1895 pour désigner une révision de la théorie de Charles Darwin formulée pour la première fois en 1859, qui incluait l'héritage lamarckien. La mesure dans laquelle la synthèse moderne et la synthèse évolutive correspondent à ce que l'on appelle également la théorie synthétique est sujette à discussion, tout comme la compréhension spécifique du terme. Pour la plupart, il y a peu de consensus ou d'accord de la part des scientifiques, des philosophes et des historiens sur ce que « la synthèse » (la référence abrégée) signifie précisément, et sur ce qui (le cas échéant) s'est produit spécifiquement de nature générale dans études de l'évolution, au sens large, dans l'intervalle de temps entre 1920-1950.


Contenu

1859-1899

L'origine des espèces a réussi à convaincre la plupart de la communauté scientifique du fait que l'évolution s'était produite, mais a beaucoup moins réussi à convaincre les naturalistes que la sélection naturelle était son mécanisme principal. Au 19e et au début du 20e siècle, des variantes du lamarckisme, de l'orthogénèse (évolution « progressive ») et du saltationnisme (évolution par « sauts » ou mutations) ont été discutées comme alternatives. [1] Aussi, Darwin n'a pas offert une explication précise de la façon dont les nouvelles espèces apparaissent. Dans le cadre du désaccord sur la question de savoir si la sélection naturelle à elle seule suffisait à expliquer la spéciation, George Romanes a inventé le terme « néo-darwinisme » pour désigner la version de l'évolution préconisée par Alfred Russel Wallace et August Weismann avec sa forte dépendance vis-à-vis de la sélection naturelle. [2] [3] Weismann et Wallace ont rejeté l'idée lamarckienne d'héritage de caractéristiques acquises, quelque chose que Darwin n'avait pas exclu. [4]

L'idée de Weismann était que la relation entre le matériel héréditaire, qu'il appelait le plasma germinatif, et le reste du corps (le soma) était une relation à sens unique : le plasma germinatif formait le corps, mais le corps n'influençait pas le matériel génétique, sauf indirectement dans sa participation à une population soumise à la sélection naturelle. Weismann a été traduit en anglais, et bien qu'il ait été influent, il a fallu de nombreuses années pour que la pleine signification de son travail soit appréciée. [5] Plus tard, après l'achèvement de la synthèse moderne, le terme néo-darwinisme serait associé à son concept central d'évolution entraîné par la sélection naturelle agissant sur la variation produite par la mutation génétique et la recombinaison (voir croisement). [3]

1900-1915

L'œuvre de Gregor Mendel a été redécouverte par Hugo de Vries et Carl Correns en 1900. La nouvelle de cela est parvenue à William Bateson en Angleterre, qui a rendu compte de l'article lors d'une présentation à la Royal Horticultural Society en mai 1900. [6] Il a montré que le les contributions de chaque parent ont conservé leur intégrité plutôt que de se mélanger avec la contribution de l'autre parent. Cependant, les premiers mendéliens considéraient l'hérédité dure comme incompatible avec la sélection naturelle et préféraient plutôt le saltationnisme (grandes mutations ou sauts). [7] L'école biométrique, dirigée par Karl Pearson et Walter Weldon, s'y opposa vigoureusement, affirmant que les preuves empiriques indiquaient que la variation était continue dans la plupart des organismes et non discrète comme le mendélisme l'avait prédit. La pertinence du mendélisme pour l'évolution n'était pas claire et vivement débattue, en particulier par Bateson, qui s'opposait aux idées biométriques de son ancien professeur Weldon. Ce débat entre biométriciens et mendéliens se prolongea pendant une vingtaine d'années.

T. H. Morgan a commencé sa carrière dans la génétique en tant que saltationniste et a commencé à essayer de démontrer que les mutations pouvaient produire de nouvelles espèces de mouches des fruits. Cependant, le travail expérimental dans son laboratoire avec Drosophila melanogaster, qui a aidé à établir le lien entre la génétique mendélienne et la théorie chromosomique de l'hérédité, a démontré que plutôt que de créer de nouvelles espèces en une seule étape, les mutations augmentaient la variation génétique dans la population. [8]

Le fondement de la génétique des populations

La première étape vers la synthèse a été le développement de la génétique des populations. R.A. Fisher, J.B.S. Haldane et Sewall Wright ont apporté des contributions essentielles. En 1918, Fisher publia l'article The Correlation Between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance, [9] qui montrait comment la variation continue mesurée par les biométriciens pouvait être le résultat de l'action de nombreux loci génétiques discrets. Dans cet article et les suivants, culminant dans son livre de 1930 Théorie génétique de la sélection naturelle Fisher a pu montrer comment la génétique mendélienne était cohérente avec les principaux éléments du néo-darwinisme. [10] Au cours des années 1920, une série d'articles de J.B.S. Haldane a appliqué l'analyse mathématique à des exemples réels de sélection naturelle tels que l'évolution du mélanisme industriel chez les papillons poivrés. [10] Haldane a établi que la sélection naturelle pouvait fonctionner dans le monde réel à un rythme plus rapide que même Fisher ne l'avait supposé. [11]

Sewall Wright s'est concentré sur les combinaisons de gènes qui interagissaient sous forme de complexes et les effets de la consanguinité sur de petites populations relativement isolées, qui pourraient présenter une dérive génétique. Dans un article de 1932, il a introduit le concept d'un paysage adaptatif dans lequel des phénomènes tels que le croisement et la dérive génétique dans de petites populations pourraient les éloigner des pics adaptatifs, ce qui permettrait à son tour à la sélection naturelle de les pousser vers de nouveaux pics adaptatifs. [10] Le modèle de Wright plairait aux naturalistes de terrain tels que Theodosius Dobzhansky et Ernst Mayr qui prenaient conscience de l'importance de l'isolement géographique dans les populations du monde réel. [11] Les travaux de Fisher, Haldane et Wright fondent la discipline de la génétique des populations. C'est le précurseur de la synthèse moderne, qui est une coalition d'idées encore plus large. [11] [10] [12]


Pourquoi une synthèse évolutive étendue est nécessaire

Depuis la dernière intégration théorique majeure en biologie évolutive - la synthèse moderne (MS) des années 1940 - les biosciences ont fait des progrès significatifs. L'essor de la biologie moléculaire et de la biologie évolutive du développement, la reconnaissance du développement écologique, la construction de niches et les systèmes d'héritage multiple, la révolution « -omique » et la science de la biologie des systèmes, entre autres développements, ont fourni une mine de nouvelles connaissances sur les facteurs responsable du changement évolutif. Certains de ces résultats sont en accord avec la théorie standard et d'autres révèlent des propriétés différentes du processus évolutif. Une synthèse théorique renouvelée et étendue, prônée par plusieurs auteurs dans ce numéro, vise à unir des concepts pertinents qui émergent des domaines nouveaux avec des éléments de la théorie standard. Le cadre théorique qui en résulte diffère de ce dernier par sa logique de base et ses capacités prédictives. Alors que la théorie MS et ses divers amendements se concentrent sur la variation génétique et adaptative des populations, le cadre étendu met l'accent sur le rôle des processus constructifs, des interactions écologiques et de la dynamique des systèmes dans l'évolution de la complexité des organismes ainsi que de ses conditions sociales et culturelles. La causalité à un seul niveau et unilinéaire est remplacée par une causalité à plusieurs niveaux et réciproque. Entre autres conséquences, le cadre étendu surmonte de nombreuses limitations de l'explication traditionnelle centrée sur les gènes et implique une compréhension révisée du rôle de la sélection naturelle dans le processus évolutif. Toutes ces caractéristiques stimulent la recherche dans de nouveaux domaines de la biologie évolutive.

1. Introduction

Il y a un siècle, on notait dans le domaine de la physique que « des concepts qui se sont avérés utiles pour ordonner les choses atteignent facilement une telle autorité sur nous que nous oublions leurs origines terrestres et les acceptons comme des données inaltérables. Ainsi, ils en viennent à être estampillés comme « nécessités de la pensée », »a priori données », etc. La voie du progrès scientifique est souvent rendue infranchissable pour longtemps par de telles erreurs. » [1]. La biologie évolutive se trouve aujourd'hui dans une situation similaire. Un paradigme bien établi qui a ses racines dans une intégration théorique majeure qui a eu lieu il y a environ huit décennies, traditionnellement étiqueté la synthèse moderne (MS) ou la théorie synthétique, domine toujours la pensée évolutionniste aujourd'hui. Entre-temps, les sciences biologiques ont beaucoup progressé. La base matérielle de l'hérédité a été démêlée et de nouveaux domaines de recherche ont vu le jour, tels que la génétique moléculaire, la biologie du développement évolutif et la biologie des systèmes. De plus, de nouveaux facteurs pertinents sur le plan de l'évolution ont été décrits, notamment l'hérédité non génétique, les biais de développement, la construction de niches, l'évolution génomique et autres. De toute évidence, notre compréhension de l'évolution s'est considérablement élargie, et il serait surprenant que ces avancées empiriques et conceptuelles n'aient pas de conséquences théoriques, de sorte qu'au milieu d'une croissance substantielle des connaissances, la théorie centrale unissant les différents domaines de la biologie est restée inchangée.

En fait, notre compréhension théorique de l'évolution biologique n'est pas restée inchangée. De légères modifications et ajustements à la théorie reçue sont reconnus même dans les quartiers les plus traditionnels. Mais au cours de la dernière décennie, sans grand préavis du grand public, un débat plus vaste a surgi dans différents domaines de la biologie ainsi que dans l'histoire et la philosophie des sciences, sur la question de savoir si et de quelle manière la théorie de l'évolution est affectée, contestée ou modifiée. par les progrès de la biologie et d'autres domaines. Comme d'habitude dans de tels cas, les perspectives les plus conservatrices et les plus progressistes sont en conflit les unes avec les autres, avec des différences allant de mineures à intenses. Un nombre croissant de publications plaident en faveur d'une révision majeure ou même d'un remplacement de la théorie standard de l'évolution [2-14], indiquant que cela ne peut pas être rejeté comme un point de vue minoritaire mais plutôt un sentiment répandu parmi les scientifiques et les philosophes. Dans le présent essai, je me concentrerai sur les arguments et les débats déclenchés par une alternative particulière à la théorie standard qui est devenue connue sous le terme de synthèse évolutive étendue (EES). Cette proposition d'intégration de composants révisés et supplémentaires de la théorie de l'évolution dans un cadre explicatif cohérent, tel qu'élaboré récemment par Laland et al. [15], s'est imposé comme l'un des points de cristallisation du débat en cours. Aucune réclamation n'est faite que cette approche représente la seule façon d'aborder la révision de la théorie en biologie.

La théorie de l'évolution est le cadre conceptuel fondamental de la biologie avec lequel toutes les explications scientifiques des phénomènes vivants doivent être cohérentes. Comme elle ne décrit pas une loi universelle concernant un phénomène naturel unique, tel que la gravité, mais plutôt les principes du changement de l'organisme au fil du temps, basé sur les entrées et les interactions très complexes d'une multiplicité de facteurs différents, on ne peut s'attendre à ce que la théorie de l'évolution reste statique mais est sujet à changement à la lumière de nouvelles preuves empiriques. Il s'agit d'un processus normal de progrès scientifique et non d'une entreprise hérétique comme on le perçoit parfois. Les explications de la diversité des organismes ont considérablement changé au cours des périodes pré- et post-darwiniennes, et il ne faut pas s'étonner que de nouveaux stimuli surgissent des nouvelles méthodologies et de la portée élargie de la recherche biologique moderne. En effet, un nombre croissant de défis au modèle classique de l'évolution ont émergé au cours des dernières années, tels que la biologie du développement évolutif [16], l'épigénétique [17], la physiologie [18], la génomique [19], l'écologie [20] , recherche sur la plasticité [21], génétique des populations [22], évolution de la régulation [23], approches réseau [14], recherche sur la nouveauté [24], biologie comportementale [12], microbiologie [7] et biologie des systèmes [25], encore soutenu par des arguments issus des sciences culturelles [26] et sociales [27], ainsi que par des traitements philosophiques [28-31]. Aucune de ces affirmations n'est non scientifique, toutes reposent fermement sur des principes évolutionnistes et toutes sont étayées par des preuves empiriques substantielles.

Parfois, ces défis se heurtent à une hostilité dogmatique, dénonçant toute critique de l'édifice théorique traditionnel comme absurde [32], mais le plus souvent les défenseurs de la conception traditionnelle soutiennent que « tout va bien » avec la théorie évolutionniste actuelle, qu'ils considèrent comme ayant « co-évolué avec les avancées méthodologiques et empiriques qui reçoivent déjà leur dû dans la biologie évolutive actuelle [33]. Mais le fait maintes fois souligné que des mécanismes évolutionnaires innovants ont été mentionnés dans certains écrits antérieurs ou plus récents ne signifie pas que la structure formelle de la théorie évolutionniste s'y est adaptée. Au contraire, les écarts entre l'utilisation actuelle des concepts évolutionnistes et les prédictions dérivées du modèle classique se sont accrus. Par conséquent, il sera utile de caractériser certaines des différences qui existent entre la théorie de la SM et les alternatives proposées.

2. Un programme de problèmes

Pour tenter de définir les enjeux du débat actuel, il est nécessaire de garder à l'esprit ce qui devrait être expliqué par une théorie de l'évolution. La biologie évolutive, telle qu'elle est pratiquée aujourd'hui, ne représente pas une approche cohérente unique mais comprend des ensembles de thèmes et de programmes de recherche différents. Par exemple, on peut être intéressé par les modèles de parenté phylogénétique et les processus de formation des espèces. Ici, l'accent est mis sur la reconstruction des relations entre les organismes et le démêlage des principes de séparation et de diversification des clades taxonomiques supérieurs, comme le poursuit le domaine de la phylogénétique. Une autre approche examine la variation génétique et phénotypique dans les populations afin de dériver des règles de changement variationnel au fil du temps, une perspective plus élaborée par la génétique des populations et la génétique quantitative. Une autre approche encore est l'étude de l'origine de caractéristiques organiques complexes, telles que des traits morphologiques, physiologiques ou comportementaux, afin d'expliquer l'évolution des processus qui génèrent ces caractéristiques et comment, à leur tour, ces processus influencent le cours de l'évolution, comme étudié par la biologie du développement évolutif (evo-devo), la biologie des systèmes ou les sciences du comportement. Enfin, on peut étudier l'évolution du point de vue des origines de l'esprit, du langage, de la société et de la culture, ainsi que leurs retours sur l'évolution biologique, tels qu'ils sont conduits par les domaines de la biologie cognitive, de la linguistique, de l'anthropologie et de certains domaines des sciences sociales.

Les explications très différentes et les progrès réalisés dans chacun de ces domaines doivent être gardés à l'esprit lorsque nous examinons les principes de la théorie actuelle de l'évolution. Tout en documentant de nombreuses avancées empiriques et théoriques, au niveau de l'hypothèse de base, la plupart des manuels actuels sur l'évolution, que ce soit explicitement ou implicitement, offrent toujours un cadre théorique largement basé sur les MS des années 1930 et 1940.Même s'il n'a jamais constitué une synthèse formelle englobante [34], ce mouvement avait réuni les principes néo-darwiniens de base de la variation, de l'hérédité, de la reproduction différentielle et de la sélection naturelle avec la génétique mendélienne, expérimentale et des populations, ainsi qu'avec des concepts et des données adressant les modèles d'évolution issus des domaines de la paléontologie, de la botanique et de la systématique. Le noyau formalisé de la théorie de la SEP était – et est toujours – la génétique des populations [35], un compte rendu mathématique de la dynamique de fréquence des gènes dans les populations d'organismes. La base empirique et la principale préoccupation de l'approche génétique des populations sont la mesure de la variabilité des traits dans les populations, et ses explications prévues sont la variation adaptative, la spéciation et les calculs de fitness. La rafale de paysages de fitness basés sur des algorithmes de plus en plus nuancés est révélatrice de cette approche reçue.

Même si des affirmations ont été faites selon lesquelles la biologie évolutive classique a continuellement incorporé des aspects de nouveaux domaines conceptuels [33,36], la majorité des principes et des explications qui apparaissent dans les caractérisations de la théorie actuelle sont toujours dérivés du compte MS et de ses principes génétiques des populations. [37]. Sous une forme condensée, ces principes sont les suivants : (i) toute explication évolutionniste nécessite l'étude de populations d'organismes (ii) les populations contiennent des variations génétiques qui résultent de manière aléatoire de mutations et de recombinaisons (iii) les populations évoluent par des changements dans la fréquence des gènes provoqués par la sélection naturelle, le flux et la dérive des gènes (iv) les variantes génétiques génèrent de légers effets phénotypiques et la variation phénotypique qui en résulte est progressive et continue (v) le patrimoine génétique à lui seul explique la transmission de la variation sélectionnable (vi) de nouvelles espèces apparaissent par une prévention des gènes flux entre populations qui évoluent différemment (vii) les différences phénotypiques qui distinguent les taxons supérieurs résultent de l'accumulation incrémentale de variation génétique (viii) la sélection naturelle représente le seul facteur directionnel de l'évolution. Pour une description plus détaillée des principes, voir Futuyma [37].

Comme on peut le noter à partir des principes énumérés, la théorie évolutionniste actuelle est principalement orientée vers une explication génétique de la variation, et, à l'exception de quelques modifications sémantiques mineures, cela n'a pas changé au cours des sept ou huit dernières décennies. Quelles que soient les paroles exprimées pour tenir compte d'autres facteurs que ceux traditionnellement acceptés, nous constatons que la théorie, telle qu'elle est présentée dans les écrits existants, se concentre sur un ensemble limité d'explications évolutives, excluant la majorité de celles mentionnées parmi les objectifs explicatifs ci-dessus. La théorie fonctionne bien en ce qui concerne les problèmes sur lesquels elle se concentre, fournissant des prédictions testables et abondamment confirmées sur la dynamique de la variation génétique dans les populations en évolution, sur la variation et l'adaptation graduelles des traits phénotypiques et sur certaines caractéristiques génétiques de la spéciation. Si l'explication s'arrêtait là, aucune controverse n'existerait. Mais il est devenu habituel en biologie évolutive de prendre la génétique des populations comme le type privilégié d'explication de tous phénomènes évolutifs, niant ainsi le fait que, d'une part, toutes ses prédictions ne peuvent pas être confirmées en toutes circonstances, et, d'autre part, une multitude de phénomènes évolutifs restent exclus. Par exemple, la théorie évite en grande partie la question de savoir comment les organisations complexes de la structure, de la physiologie, du développement ou du comportement de l'organisme - dont elle décrit la variation - apparaissent réellement dans l'évolution, et elle ne fournit également aucun moyen adéquat pour inclure des facteurs qui ne font pas partie de la cadre génétique de la population, comme les influences développementales, théoriques des systèmes, écologiques ou culturelles.

Les critiques des lacunes du cadre de la SM ont une longue histoire. L'un d'eux concerne la conception profondément graduelle que le MS a héritée du récit darwinien de l'évolution. Darwin a vu une variation légère, incrémentielle et accumulée au fur et à mesure que les condition préalable essentielle sans laquelle « ma théorie s'effondrerait absolument. » [38] une position déjà caractérisée par Huxley en 1901 [39] comme une « difficulté inutile ». ont été soutenus par d'innombrables études qui démontrent des comportements correspondants de variation de caractère dans les populations naturelles ou sous des régimes de sélection artificielle. La notion de légère variation successive était encore renforcée par la conception moléculaire de la variation génétique. Lorsque la mutation de gènes individuels ou même d'entités plus petites de l'ADN est considérée comme la source prédominante de variation, il semblait inévitable que les modifications phénotypiques soient petites, car des changements plus importants étaient considérés comme perturbateurs et peu susceptibles de produire des résultats adaptatifs. Le caractère aléatoire supposé de la variation génétique a également contribué à ce point de vue. Aujourd'hui, toutes ces opinions chères doivent être révisées, notamment à la lumière de la génomique, qui évoque une image nettement non-gradualiste [40]. De plus, il est nécessaire de réaliser que tous les modèles de variation graduelle sont basés sur des mesures empiriques de ce type de changement précisément et à l'exclusion d'autres formes de variation. Si des cas de variation graduelle sont choisis et quantifiés, et que des modèles théoriques en sont dérivés, il ne faut pas s'attendre à ce que ce soit la variation graduelle qui sera expliquée.

La notion profondément ancrée d'adaptation est liée à l'exigence graduelle de la théorie de la SEP. Encore une fois, nous sommes confrontés à une caractéristique de la théorie classique qui a été critiquée à plusieurs reprises dans le passé, à la fois sur des bases empiriques et théoriques [30,41] mais aussi sur la base des résultats modernes de la génétique [22]. Alors que différentes formes d'adaptationnisme peuvent être discernées, par exemple dans les traditions de recherche britannique et américaine [30], la notion la plus fréquemment rencontrée reste celle d'un ensemble de caractéristiques qui composent l'organisme, chacune adaptée individuellement pour remplir une fonction. de la manière la mieux adaptée à la survie de l'organisme, une image qui a été décrite comme des « ensembles d'adaptations discrètes ». la démonstration de l'occurrence fréquente de traits non adaptatifs. Déjà à la fin des années 1970, Gould & Lewontin [41] décrivait l'adhésion à l'adaptationnisme omniprésent comme une « vieille habitude », mais malgré des discussions approfondies et savantes sur le sujet, cette habitude n'a pas reculé.

La sélection naturelle, pierre angulaire de la théorie de la SEP si intimement liée à la fois au gradualisme et à l'adaptationnisme, a elle-même fait l'objet de nombreux débats critiques. Dans ce cas, ce n'est pas tant le principe lui-même qui est contesté, mais l'unicité de l'instance causale qui lui a été attribuée. Toutes les caractéristiques des organismes biologiques sont-elles nécessairement le résultat de la sélection naturelle, et est-ce le seul facteur du processus évolutif qui donne une direction au changement de l'organisme ? De nombreux auteurs ont contesté l'omniprésence de la sélection naturelle en tant que « force » unique de l'évolution, tandis que d'autres se sont demandé si l'individu était la « cible » unique et appropriée de la sélection ou si d'autres niveaux de sélection aux niveaux supra- et infra-individuels doivent être inclus dans les scénarios sélectionnistes [42-44]. Encore une fois, nous sommes confrontés à une critique classique qui était au centre de multiples débats dans le passé [42], mais la question est toujours aussi irrésolue.

Enfin, il est évident que presque toutes les prédictions pertinentes qui dérivent de la théorie de la SEP sont basées sur des principes génétiques et des convictions génétiques déterministes. Bien que la croyance de longue date selon laquelle les gènes sont les déterminants uniques de la forme biologique dans le développement et l'évolution ait été contestée par un grand nombre de commentateurs [21,23,45-48], l'idée de programme génétique sous-jacente à la théorie de la SEP est restée inchangée. Ceci est également vrai en ce qui concerne les mécanismes de transmission transgénérationnelle. La proposition d'hérédité génétique unique a été falsifiée à plusieurs reprises [3], mais la position centrée sur le gène reste constitutive de la SEP. La version contemporaine de cette position, l'évolution du réseau de régulation des gènes, ne représente en réalité qu'une extension de la vision du « gène-détermine-phénotype ».

Les limites de la théorie MS ne sont pas seulement mises en évidence par les critiques dirigées contre plusieurs de ses principes traditionnels, mais aussi par l'incapacité à aborder certains des phénomènes les plus importants de l'évolution de l'organisme. La question, par exemple, de savoir comment les organisations phénotypiques complexes surviennent au cours de l'évolution est éludée par le compte rendu théorique de la population, tout comme l'influence réciproque de ces caractéristiques des niveaux supérieurs d'organisation sur le processus évolutif. En effet, la théorie MS manque d'une théorie de l'organisation qui puisse rendre compte des caractéristiques de l'évolution phénotypique, telles que la nouveauté, la modularité, l'homologie, l'homoplasie ou l'origine des plans corporels définissant la lignée. Comme on le verra ci-dessous, l'evo-devo, la construction de niche, la biologie des systèmes et d'autres domaines recèlent la capacité d'aborder au moins certains aspects de ces sujets là où la théorie classique échoue.

Même si seuls les problèmes les plus importants ont été mentionnés ici, ce bref aperçu indique que l'agenda des problèmes associés à la théorie de la SEP est vaste. Le fait, souvent évoqué par les défenseurs de l'orthodoxie, que ces questions aient déjà été soulevées, n'atténue pas les problèmes. Au contraire, le paradigme évolutionniste actuel est toujours dominé par les mêmes hypothèses de base qui ont marqué l'origine de l'approche de synthèse. Malgré le fait que des défis substantiels à ces positions ont surgi au cours des dernières décennies dans une multitude de domaines différents de la biologie, ils ont rarement abouti à des propositions alternatives. Le traitement complet de Gould de 2002 sur l'histoire du débat évolutionniste [42], par exemple, reprend la plupart des critiques et suggère des concepts alternatifs, mais il n'offre pas réellement une alternative globale structure de la théorie de l'évolution comme son titre l'indique. Toutes les discussions approfondies, menées pendant des décennies, ne semblent pas avoir modifié la position prépondérante de s'accrocher aux prérequis classiques du gradualisme, de l'adaptationnisme, du sélectionnisme et du gène-centrisme. Les prédictions qui découlent du cadre MS continuent d'être basées sur ces conditions préalables et ignorent toutes les prédictions dérivées de modèles alternatifs. Par conséquent, l'affirmation d'une incorporation continue de nouveaux composants conceptuels par la théorie de la SM est trompeuse.

3. Innovation conceptuelle

Aujourd'hui, la biologie évolutive présente un paysage très différent. Une abondance de nouveaux concepts théoriques a surgi depuis l'époque de la formulation de la synthèse théorique des populations, dont certains remettent en question la théorie reçue ou n'ont pas été inclus dans un cadre théorique commun. Seul un bref aperçu des innovations conceptuelles les plus pertinentes est possible dans le contexte actuel. Pour des traitements plus élaborés, voir Pigliucci & Müller [49] ou Laland et al. [15].

3.1. Biologie du développement évolutif

Une suite de nouveaux concepts émerge d'evo-devo, un domaine de recherche né au début des années 1980 d'un mécontentement face à l'exclusion de la biologie du développement de la théorie de l'évolution [50-53]. L'essor ultérieur de nouvelles méthodologies moléculaires pour une analyse comparative de la régulation des gènes a permis d'accroître considérablement notre compréhension de l'évolution des processus de développement. Dans son domaine théorique, l'approche evo-devo part du principe que la relation génotype-phénotype n'est pas simplement une corrélation statistique, mais que les règles des processus de développement régissent les résultats phénotypiques tout en s'appuyant sur des entrées supplémentaires ne provenant pas du génome. Il est tout à fait clair que le développement n'est pas une lecture linéaire d'un code ou d'un programme, mais un processus systémique d'interactions de rétroaction entre des modèles, des cellules et des tissus génétiques et non génétiques qui mobilise des propriétés physiques et autonomes à différentes échelles et dépend aussi de la situation locale. comme environnements globaux [54] (figure 1). Par conséquent, le développement est une relation systémique dans laquelle aucun composant n'est privilégié sur le plan informationnel. Un certain nombre de concepts évolutifs résultent de l'étude evo-devo de ces relations, dont trois seront mentionnés ici.

Figure 1. Interactions de rétroaction entre différents niveaux d'organisation dans les systèmes de développement. Des exemples de propriétés autonomes de chaque niveau sont marqués en rouge (E, influences environnementales).

Premièrement, le type de variation phénotypique sélectionnable qui peut être produit par un système de développement d'un type donné n'est ni infini ni aléatoire. Au contraire, la variation sélectionnable est à la fois contrainte [55] et facilitée [56] par le développement. Avant que la sélection naturelle ne puisse agir, le système de développement a des tendances vers certaines solutions, une propriété qui a été appelée biais de développement [57,58]. Deuxièmement, comme c'est le cas avec la plupart des systèmes multiniveaux, les processus de développement présentent des propriétés émergentes. Un large éventail de tels comportements est connu dans l'organisation cellulaire et tissulaire [59]. Les processus de réaction-diffusion dans les embryons, par exemple, organisent les arrangements cellulaires dans la morphogenèse des membres [60]. Troisièmement, les systèmes développementaux sont caractérisés par des bistabilités et des comportements de seuil [61], comme dans le cas bien connu de la formation de somites, dans lequel il existe une relation d'inhibition mutuelle entre les récepteurs FGF et RA dans laquelle un état instable sépare deux états stables [ 62], ou dans le cas de comportements seuils dans la formation des doigts chez les vertébrés [63]. Lorsque la sélection naturelle affecte de tels types de systèmes, la variation phénotypique qui en résulte n'a pas besoin d'être graduelle et continue. En fait, les simulations des comportements dynamiques des réseaux de régulation génique en évolution démontrent que les changements bistables sont plus susceptibles de se produire que les transitions graduelles [64].

De plus, l'approche de recherche d'evo-devo permet d'aborder les processus responsables de l'évolution de l'organisation phénotypique, un sujet largement évité par la théorie de la synthèse. Le problème ne peut pas être réduit à l'évolution de la régulation des gènes, car, d'une part, les gènes de contrôle du développement hautement conservés, par ex. gènes homéotiques, peuvent présenter des domaines d'expression non homologues dans les embryons de lignées phylogénétiques étroitement apparentées, et d'autre part, les structures homologues peuvent être spécifiées par des gènes non homologues, une caractéristique de la relation génotype-phénotype décrite par la dérive des systèmes de développement [65 ]. Les concepts d'organisation structurelle basés sur Evo-devo mettent l'accent sur la stabilité intégrative fournie par les voies de développement partagées [66] et la modularité des processus de développement [67]. Les modèles morphologiques qui résultent de la mobilisation des forces physiques sont considérés comme des thèmes d'organisation de base chez les animaux [68] et les plantes [69] qui s'intègrent à travers une hiérarchisation des réseaux de régulation et se fixent comme modèles de construction phénotypique [70]. Des systèmes de régulation génique de plus en plus élaborés servent à reproduire des modèles morphologiques, et la cartographie étroite entre le génotype et le phénotype morphologique peut ne pas représenter la cause mais une conséquence de l'évolution [71]. Par conséquent, les mécanismes evo-devo de l'organisation phénotypique pourraient non seulement être responsables d'une complexité de plus haut niveau, mais pourraient également affecter l'évolution de l'organisme [4], une affirmation étayée par l'expérience [72] et la modélisation [73].

Dans l'ensemble, les résultats evo-devo indiquent que la variation phénotypique n'est ni nécessairement progressive ni aléatoire. Qu'ils soient perturbés par une intervention sélective, mutationnelle ou expérimentale, les systèmes de développement présentent des comportements émergents et génèrent des effets non linéaires, c'est-à-dire que le résultat phénotypique n'est qu'indirectement lié à la variation génétique et pourtant suit toujours des voies prévisibles. En d'autres termes, la plage variationnelle d'une population n'est pas définie simplement par la variation génétique mais par le système de développement dans son ensemble, fournissant des sources de biais phénotypiques et de nouveauté [24,74]. Il est désormais possible de déterminer l'importance relative de la sélection naturelle et des déterminants génétiques et développementaux de la diversité organique [55].

3.2. Plasticité phénotypique

Le contexte de développement de la population est principalement fourni par l'étude de la plasticité développementale, une composante de la plasticité phénotypique. La plasticité développementale est la capacité des organismes à développer des phénotypes modifiés en réaction à différentes conditions environnementales. Parmi ses effets évolutifs, l'influence sur la réponse variationnelle d'une population à la sélection et l'accélération de la colonisation de nouveaux environnements sont bien documentées [21,75,76], tout comme les conséquences sur la fitness des effets parentaux qui dépendent des modifications des processus de développement. [77]. La plasticité peut également jouer un rôle critique dans la détermination des variantes génétiques qui généreront des différences phénotypiques sélectionnables dans des conditions environnementales données, ou à la suite d'un stress [78], en élargissant ou en rétrécissant la plage de la capacité de réponse phénotypique d'une population, souvent appelée la norme de réaction [79].

Selon le concept de plasticité développementale, la fixation des variantes induites par l'environnement peut se produire par l'accommodation phénotypique et génétique [74,80]. L'accommodation phénotypique fait référence à l'ajustement des parties modifiées d'un organisme par des processus de développement qui ne nécessitent généralement pas de mutation génétique [81]. L'accommodation phénotypique peut être suivie d'une adaptation génétique et ainsi entraîner une adaptation plus rapide à de nouveaux environnements [79]. L'effet d'un nouvel environnement sur la plasticité phénotypique peut être couplé à l'exposition simultanée d'une variation développementale « cachée » et à une forte sélection sur cette variation [82] et pourrait fournir un point de départ pour la persistance évolutive des innovations phénotypiques [24]. La plasticité a également été liée au phénomène ubiquitaire d'homoplasie [83] et à la divergence rapide des lignées phylogénétiques [21]. Dans cette perspective, la plasticité développementale agit comme une source d'innovation adaptative, et l'un de ses mécanismes critiques est l'induction environnementale [21,82,84], l'action directe des paramètres environnementaux sur les processus de développement.

3.3. Génomique

La science la plus centrale de la SEP, la génétique, a également considérablement changé depuis l'époque de la synthèse et surtout au cours des deux dernières décennies. Maintenant que des génomes entiers peuvent être étudiés, nous avons appris qu'au cours de l'évolution des portions importantes du génome ont été dupliquées, supprimées ou cooptées dans de nouvelles fonctions [40]. De plus, de nouveaux segments génomiques et fonctions biochimiques peuvent être acquis à partir d'autres cellules et organismes, plutôt que exclusivement par héritage de leurs progéniteurs.La génomique comparée a considérablement modifié les concepts à la fois de l'évolution des formes de vie primitives et des eucaryotes. Parmi les procaryotes, les virus, les plasmides, etc., le transfert horizontal de gènes est omniprésent et même chez les eucaryotes beaucoup plus fréquent qu'on ne le supposait jusqu'à présent [85, 86], avec des documentations convaincantes de transfert horizontal chez les protistes, les champignons et les plantes, ainsi que chez les animaux, y compris les mammifères et autres tétrapodes [7]. Les éléments mobiles, en particulier, rendent l'évolution génomique extrêmement dynamique et non progressive [40,87]. De plus, une réorganisation fonctionnelle du génome peut se produire en réponse à un stress environnemental [14,88-90]. Ainsi, les propriétés du changement génétique s'avèrent très différentes des hypothèses formulées par les fondateurs de la SEP, lorsque la substitution aléatoire continue d'allèles individuels était la compréhension dominante.

3.4. Sélection à plusieurs niveaux

Un changement conceptuel est également en cours en ce qui concerne la compréhension de la sélection naturelle. Alors que la vision classique posait l'individu comme unité de sélection, il est maintenant plus souvent admis que la sélection naturelle peut également agir à des niveaux supérieurs et inférieurs à l'individu. La théorie de la sélection hiérarchique [42] et la théorie de la sélection à plusieurs niveaux [69,91] couvrent des processus sélectifs allant des niveaux génétiques, cellulaires et tissulaires jusqu'à la sélection de la parenté, la sélection de groupe et peut-être même la sélection d'espèces, ce qui rend nécessaire de distinguer la fitness individuelle de la fitness de groupe. Même si le débat est toujours en mouvement, une attention croissante est accordée au fait que la sélection naturelle peut agir à différents niveaux simultanément, peut-être même dans des directions opposées, et que la sélection à un niveau peut avoir des effets qui s'infiltrent vers le haut ou vers le bas à d'autres niveaux. L'intérêt pour la théorie de la sélection multi-niveaux a refait surface en lien avec les travaux sur les grandes transitions de l'évolution et les définitions de la causalité biologique [91].

3.5. Héritage inclusif

Les concepts d'héritage ont également subi une révision au cours des dernières décennies. En plus du patrimoine génétique, seul moyen de transmission transgénérationnel de l'information reconnu par la SEP, plusieurs formes de patrimoine non génétique sont aujourd'hui reconnues. Il s'agit notamment des formes d'héritage épigénétique, comportementale, écologique et culturelle [3,9].

Dans le domaine de l'hérédité épigénétique, ce ne sont pas seulement les schémas bien connus de modifications post-traductionnelles des protéines histones ou de méthylation des cytosines qui peuvent être transmis d'une génération à l'autre [92]. En particulier, l'épigénétique transgénérationnelle des petits ARN est de plus en plus identifiée comme un facteur majeur de régulation des gènes dans les tissus en développement, avec une multitude de nouvelles molécules et mécanismes découverts ces derniers temps [93], y compris les façons dont l'expérience parentale peut modifier l'expression des gènes dans les générations futures. [94] comme le microbiome humain [95]. De plus, les formes écologiques et culturelles de l'héritage sont maintenant comprises comme affectant les comportements et la variation phénotypique des générations suivantes [96] et doivent être incluses dans le répertoire d'héritage évolutif. Les approches initiales pour unifier l'héritabilité génétique et non génétique, ainsi que leurs contributions relatives et leurs interactions mutuelles, ont réussi à établir des modèles quantitatifs d'héritage inclusif [9]. Bien que l'hérédité non génétique soit parfois rejetée comme représentant exclusivement des mécanismes proches dont les fonctions ultimes (évolutives) ne vont pas à l'encontre de la SM [97], les lacunes de tels arguments et de la distinction très répandue entre proche et ultime en général ont été démontrées de manière convaincante [ 98].

3.6. Création de niche

Les progrès à l'interface de l'écologie, du comportement et de la culture ont montré que les populations d'organismes ne sont pas simplement passivement exposées à la sélection naturelle, mais sont activement impliquées dans la formation de ces environnements qui constituent les conditions sélectives des populations ultérieures. Ce mode d'évolution, dans lequel les organismes co-dirigent leur propre évolution et celle d'autres espèces, a été caractérisé par la théorie de la construction de niches, qui inclut les concepts de migration, de dispersion et de sélection d'habitat, mais aussi de co-évolution gène-culture. Les processus de construction de niche peuvent conduire à la fixation d'allèles qui pourraient autrement être délétères, ils peuvent faciliter l'endurance des organismes dans des environnements défavorables et ils peuvent être bénéfiques même s'ils sont coûteux en raison des avantages qui s'accumulent pour les générations futures [99].

La construction de niche capture des liens importants entre l'évolution biologique et culturelle, tels que la modification de la sélection sur une pléthore de gènes humains en réponse à des activités transmises culturellement, dont les effets peuvent être montrés dans des modèles mathématiques [20,96]. Des effets tout aussi englobants de la construction de niches ont été démontrés chez les plantes [21, 69, 100]. Indépendamment du mécanisme immédiat de construction de niche, les processus culturels peuvent conduire à l'évolution et au maintien de comportements altruistes, à l'émergence de hauts niveaux de coopération, à une réduction de la diversité génétique ou à la spéciation [96]. Dans l'évolution des hominidés, des preuves se sont accumulées à l'effet que les activités culturelles, telles que la fabrication d'outils [101] ou la domestication de plantes et d'animaux [102], peuvent avoir une influence majeure sur l'évolution biologique.. De toute évidence, les interconnexions entre l'évolution biologique et culturelle ne peuvent pas être mises de côté [103], et la contribution théorique la plus importante de la construction de niches réside dans la mise en évidence des réciprocités évolutives complexes entre l'activité des organismes et le changement environnemental.

3.7. Biologie des systèmes

D'un domaine différent, la biologie des systèmes, surgissent des conceptions théoriques qui ont la capacité d'intégrer plusieurs des composants évolutifs mentionnés précédemment. Le type de biologie des systèmes capable de le faire n'est pas l'omniprésente "-omique" qui fleurit aujourd'hui, mais le cadre théorique qui traite de l'étude des propriétés systémiques des organismes et de leurs interactions à travers les niveaux d'organisation, des molécules aux populations d'organismes, y compris facteurs physiologiques, comportementaux et culturels. Bien que la biologie des systèmes de l'organisme d'aujourd'hui soit principalement enracinée dans la biophysique et la fonction biologique [25], avec des pionniers dont, entre autres, Ludwig von Bertalanffy, Paul Weiss, Alan Turing, D'Arcy Thompson et Claude Bernard, ses efforts sont profondément intégratifs, visant à explications multi-échelles et multi-niveaux des propriétés des organismes et de leur évolution. Plutôt que d'évoquer simplement les puissances du calcul pour analyser les interactions multiples des composants biologiques, la capacité de la biologie des systèmes est mieux interprétée comme une attitude scientifique qui combine des approches « réductionnistes » (étude des parties constitutives) avec des approches « intégrationnistes » (étude des interactions externes) [104]. Historiquement passées par des hauts et des bas [105], les conceptions théoriques des systèmes, qu'elles soient explicites ou implicites, font désormais partie des fondements théoriques de nombreux domaines différents et commencent également à occuper une place centrale dans la biologie évolutive. Rupert Riedl a été l'un des premiers partisans de cette position [106].

Ces exemples de changement conceptuel dans divers domaines de la biologie évolutive ne représentent qu'un segment condensé des progrès réalisés depuis le début de la théorie de la SEP il y a environ 80 ans. Une attention relativement mineure a été accordée au fait que bon nombre de ces concepts, qui sont pleinement utilisés aujourd'hui, contredisent ou élargissent parfois les principes centraux de la théorie de la SEP. Avec une attention appropriée, ces expansions conceptuelles nous obligent à considérer ce qu'elles signifient pour notre compréhension actuelle de l'évolution. De toute évidence, plusieurs des pierres angulaires du cadre évolutif traditionnel doivent être révisés et de nouveaux composants incorporés dans une structure théorique commune. Ci-dessous, je vais esquisser un cadre élargi auquel plusieurs des auteurs de ce numéro ont contribué.

4. Une synthèse évolutive étendue

L'EES a été proposé comme un cadre théorique qui prend en compte la pluralité des facteurs et des relations causales dans les processus évolutifs [15,49]. Il continue de voir la variation, la reproduction différentielle, l'hérédité, la sélection naturelle, la dérive, etc., comme des composantes nécessaires de l'évolution, mais il diffère dans la façon dont ces facteurs sont conceptualisés. De plus, dans la SEE, le développement assume un rôle constructif, la sélection naturelle n'est pas le seul moyen de modifier la variation des populations, la causalité ne va pas uniquement dans un sens depuis l'environnement extérieur vers les populations et, au lieu d'un seul mécanisme d'héritage , plusieurs modes de transmission existent entre les générations. Un arrangement approximatif des composants de l'EES est représenté sur la figure 2 afin de visualiser les différences structurelles entre le cadre traditionnel (figure 2une) et le cadre étendu (figure 2b). Plusieurs distinctions importantes sont perceptibles. Le plus important d'entre eux est l'abandon de la notion selon laquelle l'étendue de la variation phénotypique dans une population est suffisamment expliquée par la corrélation statistique avec la variation concomitante du « pool génétique » d'une population. Au lieu de cela, comme le suggèrent les résultats de l'evo-devo et de la biologie des systèmes, la capacité de variation des populations est déterminée par les propriétés des systèmes de développement d'une population qui, en plus de la variation génétique, comprennent une multitude de composants en interaction dynamique, dont beaucoup sont non génétiquement spécifié comme discuté ci-dessus. Cela peut être appelé le « pool de systèmes de développement » d'une population (figure 2b). Sa dynamique se déroule avant l'arrière-plan de la plasticité du développement et de l'évolution de la régulation des gènes, mais elle inclut également les propriétés du développement auto-organisées, dépendantes de la physique et médiées par l'environnement. Dans cette perspective, le biais de développement et la plasticité jouent un rôle central en tant que générateurs de variations phénotypiques nouvelles et coordonnées en conférant une directionnalité aux processus sélectifs.

Figure 2. Représentation schématique de la définition des composants et des relations de la théorie dans (une) le MS (d'après Odling-Smee et al. [97]) et (b) la synthèse étendue (d'après Müller [107]). Les différences majeures sont indiquées par des couleurs différentes. (Version en ligne en couleur.)

L'héritage est une autre composante du cadre standard qui est fortement modifiée dans l'image étendue : de multiples systèmes d'héritage sont reconnus. En plus de la transmission de séquences d'ADN d'une génération à l'autre, l'EES inclut l'hérédité épigénétique, dans un sens qui ne se limite pas aux marquages ​​épigénétiques mais comprend également de petits ARN et d'autres composants maternels ou paternels ainsi que des composants de la cellule qui sont hérités indépendamment de l'ADN. De plus, l'EES accepte la transmission comportementale, écologique et culturelle ainsi que les interactions entre les différents modes d'héritage transgénérationnel. Même si la contribution évolutive précise de chacun de ces modes nécessite une étude plus approfondie, leur existence est indiscutable, et distinguer leurs diverses contributions à l'héritage inclusif est essentiel pour comprendre la dynamique évolutive [9].

La sélection naturelle reste un facteur clé de la SEE, mais ses rôles sont réinterprétés. Dans le MS, du moins dans ses interprétations dénudées, la forme et la structure de l'organisme étaient entièrement considérées comme des produits de la sélection externe, et la directionnalité du changement évolutif était censée résulter de la seule sélection naturelle. Dans l'EES, outre la gamme étendue de sélection à plusieurs niveaux d'organisation, les propriétés génératives des systèmes de développement sont considérées comme responsables de la production de spécificité phénotypique, tandis que la sélection naturelle sert à libérer ce potentiel de développement. Des formes particulières de changement phénotypique sont considérées comme le résultat de conditions génératives internes plutôt que d'un élagage externe. Ainsi, une quantité importante de poids explicatif est déplacée des conditions externes vers les propriétés internes des populations en évolution. De plus, la sélection naturelle peut être « contournée » par induction environnementale, provoquant une variation développementale potentiellement adaptative chez de nombreux individus d'une population à la fois et bien avant que la sélection naturelle ne devienne efficace.

Par conséquent, contrairement aux EM, la SEE comprend une composante constructive. Au lieu d'une variation aléatoire de la composition de l'ADN, les interactions développementales évolutives expliquent les spécificités de la construction phénotypique. Cette interprétation est également basée sur une explication fondamentalement différente du rôle des gènes dans le développement et l'évolution. Dans l'EES, les gènes ne sont pas causalement privilégiés en tant que programmes ou modèles qui contrôlent et dictent les résultats phénotypiques, mais font plutôt partie de la dynamique systémique des interactions qui mobilisent des processus d'auto-organisation dans l'évolution du développement et des cycles de vie entiers. Cela représente un passage d'un programmé à un constructif rôle des processus de développement dans l'évolution. Par ailleurs, l'aspect constructif concerne également les interactions entre tous les autres niveaux d'organisation tels que le comportemental, le social et le culturel. Ensemble, ils constituent le noyau d'une composante de théorie organisationnelle qui distingue l'EES de la MS.

Une autre caractéristique distinctive de la SEE est la réciprocité causale. Ceci est vrai pour deux domaines. L'un est la construction d'une complexité phénotypique, dans laquelle la causalité découle non seulement des niveaux inférieurs de l'organisation biologique, tels que l'ADN, « vers le haut » vers les cellules, les tissus et les organismes, mais aussi du niveau supérieur « vers le bas », comme par le biais de l'environnement - ou la régulation génique induite par les tissus. Le deuxième aspect de la réciprocité causale réside dans le fait que les populations d'organismes ne sont pas reléguées au rang de récepteurs passifs de pressions de sélection externes mais, à travers diverses formes de construction de niches, modifient activement les environnements qui deviennent les conditions sélectives des générations futures. Ainsi, une caractéristique majeure de l'EES est que la causalité n'est pas seulement à sens unique mais suppose des relations dialectiques entre ses composants participants, à la fois dans la relation des populations avec l'environnement et dans la génération d'architectures phénotypiques héritables.

La nouveauté de l'EES et les différences avec la théorie MS deviennent plus apparentes dans les prédictions qui découlent du cadre EES, à la fois en ce qui concerne les effets à court et à long terme de l'évolution de l'organisme. Les prédictions les plus importantes concernent : (i) la génération de la variation phénotypique héréditaire (la variation sera systématiquement biaisée et facilitée par les caractéristiques génératrices du développement) (ii) l'origine de la nouveauté phénotypique (les nouveautés sont dues à des propriétés des systèmes de développement) (iii) la séquence des changements génétiques et phénotypiques (les structures phénotypiques émergentes peuvent être capturées et stabilisées par l'évolution des circuits de régulation des gènes et assumer ensuite l'aptitude) (iv) l'hérédité (en plus de l'hérédité génétique, les variantes adaptatives sont propagées par l'hérédité non génétique, l'apprentissage et la transmission culturelle, ainsi que par induction environnementale répétée) (v) le tempo de l'évolution (des périodes d'évolution phénotypique rapide peuvent alterner avec des périodes de changement lent et continu) (vi) l'induction environnementale (la variation phénotypique peut être induite par l'environnement chez plusieurs individus simultanément) (vii) activité de l'organisme (niche constru ction effectue des changements environnementaux qui améliorent l'aptitude des constructeurs et de leurs descendants (viii) la sélection naturelle (le principal effet évolutif de la sélection naturelle n'est pas d'éliminer les inaptes mais de libérer le potentiel génératif).

Dans l'ensemble, l'EES propose que la variation soit plus prévisible et que les effets de sélection soient moins directionnels qu'on ne le prétendait jusqu'ici. L'EES traite des principes d'organisation plutôt que des corrélations statistiques ou des programmes d'enseignement évolutifs. Il représente un cadre pluraliste et basé sur des processus d'interactions dynamiques entre une multitude de facteurs évolutifs efficaces et génère son propre ensemble de prédictions évolutives qui le distinguent clairement du compte MS. Ces véritables prédictions de la SEE donnent lieu à de nouveaux programmes de recherche, qui ont déjà généré des résultats empiriques validants. Il n'entre pas dans le cadre de cet article de discuter plus en détail de l'éventail des prédictions et de leurs conséquences, mais des traitements plus complets peuvent être trouvés à Laland. et al. [15].

5. Conséquences

L'EES n'est pas un simple appel sans fondement à une nouvelle théorie, mais est devenu un projet en cours pour intégrer les concepts théoriquement pertinents qui ont surgi dans de multiples domaines de la biologie évolutive. Bien que l'EES reconnaisse les fondements de la théorie classique de la SEP, elle diffère dans son interprétation du rôle de certains de ses éléments et intègre de nouvelles composantes, telles que des processus constructifs de développement, des mécanismes d'héritage multiple, une réciprocité de niche, ainsi que des éléments (sur lesquels cet aperçu ne s'est pas beaucoup attardé, mais voir d'autres contributions à ce numéro). Il est inévitable de remarquer qu'une intégration de ces concepts ne signifie pas un simple ajout de quelques notions périphériques au modèle MS sans aucun effet sur sa logique de base. Au contraire, l'EES établit une nouvelle structure du cadre évolutif théorique qui va au-delà de la perspective réductionniste et centrée sur les gènes du passé. Il représente une manière différente de penser l'évolution, historiquement enracinée dans la tradition organiciste [108]. Ses prédictions permettent la dérivation de nouvelles hypothèses et inspirent ainsi des recherches nouvelles et progressives en biologie évolutive et dans les domaines adjacents.

Les propositions d'une SEE suscitent généralement des réactions plutôt positives de la part des représentants de différents domaines scientifiques, dont beaucoup sont convaincus qu'un cadre théorique élargi est devenu nécessaire pour la biologie évolutive. L'opposition se décline en trois versions différentes. L'un est « l'argument de l'absorption », c'est-à-dire que le cadre standard n'est plus le MS mais qu'il a continuellement absorbé diverses avancées conceptuelles [33]. Les défenseurs de l'EES ne sont pas d'accord : tant que les principales prédictions qui peuvent être dérivées d'un cadre évolutif restent exactement celles de l'EM classique, aucun changement n'est intervenu dans ses hypothèses de base. Ajouter un chapitre ou deux sur de nouveaux domaines de recherche évolutionniste, comme le font de plus en plus les manuels d'évolution, ne signifie pas que ces concepts ont été intégrés dans l'édifice théorique de la biologie évolutionniste. Au contraire, il est devenu habituel de traiter les questions de recherche individuelles de manière indépendante, mais de n'accepter que l'approche génétique des populations comme explicative essentielle.

La deuxième réponse (également faite par un participant après presque toutes les conférences de la réunion de la Royal Society sur laquelle ce numéro spécial est basé) est la suivante : « cela a déjà été dit », ce qui implique soit que les arguments sont dépassés ou jugés non pertinents.On ne sait toujours pas pourquoi les constatations empiriques ou les propositions conceptuelles qui ont été énoncées précédemment sont ainsi rendues inutiles. Lorsque cette objection échoue, l'argument devient généralement que les processus centraux de l'EES ne sont que des ajouts aux processus de base requis par les États membres, tels que la sélection naturelle, la mutation, la recombinaison, la dérive et le flux génétique, mais ne sont « pas essentiels » pour l'évolution [33]. Étant donné les différentes explications de la biologie évolutive décrites ci-dessus, de telles suggestions sont hors de propos. De plus, les critiques appellent infailliblement à des preuves empiriques supplémentaires, donnant l'impression que l'EES est un exercice théorique sans fondement qui attend encore confirmation. Si davantage de preuves empiriques sont toujours souhaitables, tous les éléments constitutifs de la SEE sont déjà abondamment étayés par les résultats de la recherche dans les différents domaines dont ils sont issus, comme le montrent amplement les travaux cités dans le présent aperçu. Des idées peut-être rejetées à juste titre dans le passé faute de preuves à l'appui doivent maintenant être réévaluées à la lumière des connaissances contemporaines.

Une version plus subtile de l'argument de ce qui a été dit avant utilisé pour détourner toute contestation de l'opinion reçue consiste à tirer la question dans le débat sans fin micro-contre-macro-évolution. Alors que la « microévolution » est considérée comme le changement continu des fréquences alléliques au sein d'une espèce ou d'une population [109], le concept mal défini de macroévolution [36], fusionne la question de la spéciation et de l'origine des « taxons supérieurs » avec ce qu'on appelle « la changement phénotypique majeur » ou de nouveaux types de construction. Habituellement, une reconnaissance superficielle du problème de l'origine des caractères phénotypiques devient rapidement une discussion des arguments génétiques des populations sur la spéciation, souvent liés au concept d'équilibre ponctué décrié [9], afin de finalement écarter toute nécessité de changement de théorie. Le problème de la complexité phénotypique devient ainsi (in)élégamment contourné. Inévitablement, on arrive à la conclusion que les mécanismes microévolutifs sont cohérents avec les phénomènes macroévolutifs [36], même si cela a très peu à voir avec la structure et les prédictions de l'EES. Le vrai problème est que l'évolution génétique à elle seule s'est avérée insuffisante pour une explication causale adéquate de toutes les formes de complexité phénotypique, pas seulement de quelque chose vaguement appelé « macroévolution ». Par conséquent, la distinction micro–macro ne sert qu'à masquer les questions importantes qui émergent des défis actuels à la théorie standard. Il ne doit pas être utilisé dans la discussion de la SEE, qui fait rarement allusion à la macroévolution, même s'il y est parfois contraint.

Il est intéressant de noter qu'une troisième classe de réponses à la SEE est la suivante : les modifications proposées ne sont pas assez radicales, un changement beaucoup plus fondamental est nécessaire [107]. Aussi, ici, nous supplions de différer. De toute évidence, la théorie de la SEP est devenue trop étroite à plusieurs égards, mais cela ne signifie pas que tous ses éléments ont été invalidés. Néanmoins, les différences de structure et de conséquences sont suffisamment importantes pour nécessiter une nouvelle désignation, car continuer à utiliser « MS » évoque un ensemble d'hypothèses et de prédictions totalement différent. La théorie classique ne peut pas garder son étiquette et en même temps faire des prédictions différentes. Le terme « EES » utilisé ici et ailleurs [4,5,9,14,15,27,28,49] ne se veut pas une simple extension de le MS, comme parfois sous-entendu à tort, mais pour indiquer une nouvelle synthèse complète. Que ce nouveau framework s'appelle finalement EES ou sous un autre nom n'a pas d'importance. Ce qui est important, c'est qu'une structure théorique différente est nécessaire pour accueillir les nouveaux concepts qui sont d'usage quotidien et font désormais partie de la boîte à outils actuelle de la biologie évolutive. Par conséquent, un changement de théorie n'est pas un objectif futur, mais nous sommes au milieu de celui-ci, avec l'EES essayant de fournir une structure pour l'état actuel de la pensée évolutionniste.

C'est une période passionnante en biologie évolutive. La principale tradition de recherche darwinienne est maintenue, mais les spécificités de la structure de la théorie évolutionniste sont en train de fermenter, y compris la révision de certains de ses éléments traditionnels et l'incorporation de nouveaux éléments. Au lieu de privilégier des mécanismes sélectionnés tels que la variation aléatoire, le contrôle génétique et la sélection naturelle, la multitude de facteurs qui interagissent dynamiquement dans le processus évolutif sera mieux expliquée par un cadre théorique pluraliste. La recherche évolutionniste actuelle reflète déjà ce pluralisme, et comme bon nombre de ses concepts sous-jacents ont dérivé du paradigme théorique standard, un cadre évolutionniste ajusté qui synthétise de manière adéquate la multitude de nouveaux éléments théoriques est devenu une nécessité. La SEE représente une possibilité d'une telle intégration.


Macroévolution dans une synthèse étendue

L'approche de plus en plus pluraliste de la théorie de l'évolution est une extension indispensable de la pensée actuelle, en particulier les efforts visant à souligner la nature à plusieurs niveaux de l'évolution et ses facteurs causaux. Cependant, une théorie de l'évolution entièrement intégrée nécessite non seulement une expansion pour inclure de nouvelles sous-disciplines biologiques, mais également une réorganisation des façons dont nous abordons, interprétons et synthétisons les nouvelles connaissances avec tous les niveaux d'organisation biologique, c'est-à-dire un cadre hiérarchique.

Organisation hiérarchique des entités biologiques

De nombreuses extensions récentes de la synthèse moderne ont commencé à incorporer la pensée hiérarchique en testant des hypothèses évolutives à des niveaux hiérarchiques spécifiques (Buss 1983 , 1987 Holliday 1994 , 2006 Carroll 2008 Jablonka et Lamb 2008a , b , 2010 Pigliucci et Müller 2010a ). Ces efforts se sont principalement concentrés sur les niveaux inférieurs d'organisation biologique (gènes, cellules, développement, etc.) sans commentaire adéquat sur l'effet de ces découvertes sur les niveaux supérieurs d'organisation (c'est-à-dire que les études d'espèces et de clades sur le développement évolutif sont une exception potentielle). Deux défis principaux semblent subsister pour une mise en œuvre généralisée et une intégration complète de tous les niveaux dans une perspective hiérarchique. Le premier est le manque de standardisation. Alors que beaucoup pensent maintenant de manière hiérarchique, une variété de hiérarchies ou de concepts associés sont invoqués, par exemple Eldredge et Salthe (1984) contre Jablonski (2000, 2007) contre Gould (2002 voir aussi Vrba 1980, 1989 Allen et Starr 1982 Arnold et Fristrup 1982 Sobre 1984 Damuth 1985 Brooks et Wiley 1986 Vrba et Gould 1986 Brooks et McLennan 1991 Burns et al. 1991 Rosen 1991 Streidter et Northcutt 1991 Lieberman et Vrba 1995 Valentine et mai 1996 ). Un tel éventail de concepts hiérarchiques rend difficile la comparaison des études et des résultats. Nous préconisons l'utilisation des hiérarchies duales d'Eldredge et Salthe (1984) comme standard, car ce cadre semble être le plus complet.

Eldredge et Salthe ( 1984 et Eldredge 1985 , 1989b , 1996 ) ont proposé deux hiérarchies indépendantes mais interdépendantes : une hiérarchie généalogique composée d'unités de réplication (gènes, chromosomes, cellules germinales, organismes, dèmes, espèces et clades) et une hiérarchie composée d'unités qui interagissent avec leur environnement (protéines, cellules somatiques, organes, organismes, avatars, communautés (écosystèmes) et biotes régionaux Fig. 1). Le transfert d'informations via la réplication relie les niveaux de la hiérarchie généalogique, alors que la cohésion dans la hiérarchie écologique se produit grâce au transfert de matière et d'énergie. Il est important de noter que les niveaux dans les deux hiérarchies sont des individus (au sens de Ghiselin 1974 et Hull 1976 , 1978 , 1980 ), avec des naissances, des décès et des trajectoires historiques uniques. Avec ce cadre, les chercheurs peuvent tester directement des hypothèses concernant les effets du changement à un niveau sur les entités au-dessus et en dessous de la même hiérarchie, ainsi qu'à travers les hiérarchies via les entités partagées par les deux (organismes et potentiellement populations voir Eldredge et Salthe (1984) pour une discussion supplémentaire et Solé et Valverde ( 2013, ce numéro) pour un exemple d'un tel test).

Le deuxième défi est l'acceptation fragmentaire de l'ontologie des entités hiérarchiques, c'est-à-dire de considérer l'évolution d'un point de vue hiérarchique, mais sans reconnaître la réalité et l'individualité de chaque niveau de cette hiérarchie. La réalité et l'individualité des entités biologiques peuvent ne pas être entièrement convenues (Dawkins 1976 Allen et Starr 1982 Williams 1996 Bachmann 1998 Mishler 1999 Hendry et al. 2000 Pleijel et Rouse 2000 Coyne et Orr 2004 Mallet 2008 Baum 2009 ) cependant, nous soutenons qu'un tel point de vue est primordial pour une théorie évolutionniste synthétique et, en outre, qu'il est nécessaire que les auteurs s'accordent systématiquement sur un cadre de test d'hypothèse valide. Malheureusement, les désaccords se concentrent généralement au niveau de l'espèce et au-dessus, c'est-à-dire le domaine de la macroévolution. Bien que considéré précédemment (Jablonski et al. 1997 Carroll 2000 Jablonski 2010 Pigliucci 2010 ), les niveaux supérieurs n'ont pas été suffisamment traités, et le moment est venu d'intégrer les modèles et les processus opérant sur les espèces avec des efforts pour étendre et étendre la synthèse moderne.

La réalité des espèces

Les espèces ont toujours été au cœur de la théorie de l'évolution mais ont souvent été traitées dans une « ontologie variable dépendante du contexte » (Eldredge 1985, p. 7). Darwin a ouvert la voie au rejet des espèces en tant qu'entités réelles, alors même que son livre central portait leur homonyme (Darwin 1859 Allmon 2013, ce numéro). C'est-à-dire qu'en considérant l'évolution comme un processus entièrement anagénétique et graduel, en mettant l'accent sur les populations et les organismes comme acteurs clés, les espèces en tant qu'entités biologiques ont été réduites à des délimitations arbitraires basées sur le point de référence d'un chercheur donné. Comme mentionné ci-dessus, de nombreux fondateurs de la synthèse moderne ont qualifié les espèces d'importantes, mais les ont traitées comme des classes (plutôt que des individus) qui se transforment au fil du temps. En partie, ce point de vue a été rendu nécessaire en considérant le changement phénotypique comme lent et continu (Eldredge 1985). Plus récemment, certaines études tentant d'étendre la Synthèse Moderne ont reconnu l'importance et la réalité des espèces, et quelques-unes ont même tenté de traiter directement les espèces (Eldredge 1985 , 1989b Vrba 1985 Lieberman et Vrba 1995 , 2005 Jablonski et al. 1997 Carroll 2000 Jablonski 2010 Pigliucci et Müller 2010a). Pourtant, il existe une différence fondamentale entre accepter les espèces en tant qu'entités évolutives et reconnaître les implications de la réalité des espèces - à la fois pour l'expansion et la limitation de la théorie en développement.

Le terme «espèce» peut avoir différentes significations pour différentes personnes, et une myriade de volumes ont été écrits sur leur statut ontologique et épistémologique (Mayr 1957, 1963 Claridge et al. 1997 Wheeler et Meier 2000). En accord avec la discussion suivante sur les espèces en tant qu'individus, nous adoptons une approche ontologique qui considère le concept d'espèce comme une espèce naturelle, et un exemple particulier d'espèce comme une « entité composée d'organismes qui conserve son identité par rapport à d'autres entités de ce type à travers le temps. et sur l'espace et qui a son propre destin évolutif indépendant et ses propres tendances historiques » (concept d'espèce évolutive sensu Wiley et Mayden 2000, p. 73). En tant que Lieberman et al. ( 2007 ), les espèces sont les plus petites brindilles de l'arbre de la vie pouvant être résolues sur des périodes géologiquement significatives. Épistémologiquement, les espèces peuvent être distinguées selon différents critères, l'un des plus couramment appliqués étant la morphologie (voir Allmon 2013 , ce problème pour en savoir plus sur le « problème des espèces »).

Les archives fossiles fournissent des preuves abondantes que de nombreuses espèces persistent relativement inchangées pendant des millions d'années (Eldredge et Gould 1972 Barnosky 1987 Stanley et Yang 1987 Cheetham et al. 1994 Jackson et Cheetham 1999 Webster et al. 2003 Eldredge et al. 2005 Chasse 2007 Lieberman 2008 Geary 2009 Wiley et Liebermen 2011 ). Cette relative stase soutient la réalité des espèces en suggérant que les transformations et les changements observés au niveau de la population n'affectent pas nécessairement un changement significatif au niveau de l'espèce (Eldredge et Gould 1972 Gould 1985 Bennett 1990 Lieberman et al. 1995 Eldredge et al. 2005). Les espèces, comme d'autres entités au sein de la hiérarchie généalogique, sont des individus avec des naissances uniques par spéciation, des morts par extinction et une continuité spatio-temporelle tout au long de leur durée. À un moment donné, il existe un nombre discret et unique d'espèces, et elles existent indépendamment de la construction humaine. Les espèces sont en outre capables de changer leurs parties (c'est-à-dire les populations, les organismes) sans changer leur identité, par exemple l'espèce Tyrannosaure rex a conservé son identité indépendamment des naissances et des décès uniques survenus au sein des populations et des individus qui la composent (Wiley et Liebermen 2011 ). Enfin, du point de vue hiérarchique, les espèces sont de véritables individus parce qu'elles sont liées par la reproduction à des niveaux inférieurs. L'existence même des espèces nécessite que ce niveau d'organisation biologique soit bien étudié pour connaître les processus influençant les naissances et les morts des espèces : processus soit propres à ce niveau ou agissant sur d'autres niveaux pour trier vers le haut ou vers le bas le niveau de l'espèce (Eldredge 1989a , b Lieberman et Vrba 1995).

Au niveau de l'espèce et au-dessus : modèles macroévolutifs

La mise en œuvre d'un cadre hiérarchique dans lequel les espèces sont reconnues comme de véritables individus évolutifs permet aux chercheurs d'observer des modèles et de tester des hypothèses de processus uniques aux entités biologiques de niveau supérieur. Les analyses du rythme et du mode d'évolution au niveau de l'espèce et au-dessus ont déjà identifié des schémas qui ne sont pas entièrement explicables par des phénomènes se produisant à des niveaux inférieurs. L'un de ces schémas est celui de l'équilibre ponctué, qui est observé dans les archives fossiles comme de longues périodes de stase morphologique chez les espèces ponctuées par des périodes temporellement courtes de changements évolutifs significatifs (Eldredge et Gould 1972). Des observations répétées de ce modèle suggèrent que l'extrapolation stricte des changements à court terme se produisant au sein des populations ne s'étend pas nécessairement à un changement évolutif substantiel des espèces sur des échelles de temps plus longues.

L'explication principale de l'équilibre ponctué est que la majorité des changements phénotypiques se produisent pendant la spéciation, avec une stase morphologique dynamique subséquente maintenue pendant le reste de la vie de l'espèce (Barnosky 1987 Stanley et Yang 1987 Cheetham et al. 1994 Jackson et Cheetham 1999 Webster et al. 2003 Eldredge et al. 2005 Chasse 2007 Lieberman 2008 Geary 2009 Wiley et Liebermen 2011 ). Les mécanismes qui produisent cette stase ont été largement étudiés, et une hypothèse dominante est l'influence de la structure interne de la population de l'espèce (Lieberman et al. 1995 Lieberman et Dudgeon 1996 Eldredge et al. 2005 Liebermann et al. 2007). Les espèces sont composées de populations semi-isolées résidant dans des écosystèmes locaux, qui subissent des régimes de sélection différents en fonction des conditions locales. Ainsi, la probabilité que ces populations semi-disjonctes changent de coordination dans une direction quelconque est supposée être très faible (Lieberman et al. 2007 Lieberman 2008 ). Les histoires mutationnelles variées d'une espèce multipopulation peuvent également favoriser la stase. Ce dernier point de vue ressemble à la théorie de l'équilibre changeant de Wright (1931), selon laquelle les espèces répandues occupant une variété d'écosystèmes seront peut-être celles qui semblent les plus stables. En raison de leur abondance et de leur large distribution, ces espèces sont également plus susceptibles d'être préservées dans les archives fossiles (Lieberman et al. 2007 ).

Les analyses des rythmes évolutifs bénéficient également d'une perspective hiérarchique dans laquelle les entités biologiques sont traitées comme des individus évolutifs. Des études remontant à Simpson (1944) ont montré que le rythme de l'évolution peut varier considérablement, bien qu'indépendamment, à la fois parmi et au sein des clades tout au long de leur histoire. Aux plus grandes échelles, il semble y avoir des périodes dans le passé géologique où les taux d'évolution étaient particulièrement élevés, par exemple, pendant le rayonnement cambrien, lorsque tous les phylums se prêtant à la fossilisation (à l'exception des bryozoaires) se sont produits pour la première fois dans un intervalle de 10 à 15 myr. (Gould 1990 Lieberman 2003c Valentine 2004 Jablonski 2010 Marshall et Valentine 2010 ). Des périodes similaires de diversification rapide se sont produites depuis, comme après des extinctions massives ou la colonisation des terres par les plantes (Erwin et al. 1987 Patzkowsky 1995 Foote 1997 Erwin 2001 , 2007 Jablonski 2001 , 2007 , 2010 ). Il est difficile d'expliquer les radiations évolutives dans le cadre standard de la Synthèse Moderne, qui considère l'évolution comme lente et progressive (Lieberman 2012 Neige et al. 2013 , ce numéro), bien que les mécanismes/processus sous-jacents à cette diversification soient encore débattus (voir Jablonski 2010 Lieberman 2012 et Neige et al. 2013, ce numéro pour plus de détails).

Au fur et à mesure que la recherche progressait, la découverte de modèles macroévolutifs difficilement explicables par les principes de la synthèse moderne est devenue de plus en plus courante. Quelques exemples supplémentaires examinés en détail ailleurs incluent la présence de gradients de diversité latitudinale (Jablonski et al. 2006 et al. Valentin 2008 et al. 2008 Krug et al. 2009 ), la stase coordonnée (Brett et Baird 1995 Nanny et Schopf 1996 et les contributions de Miller 1997 bien que voir Patzkowsky et Holland 1997 pour une perspective différente), et la baisse de la volatilité au sein des espèces et d'autres entités biologiques au fil du temps (Lieberman et Melott 2013 , ce numéro ).

Au niveau de l'espèce et au-dessus : processus macro-évolutifs

Considérer les espèces comme des entités réelles et dynamiquement stables dans un cadre hiérarchique suggère que ces entités peuvent être soumises à une sélection. Ainsi, la sélection des espèces a été présentée comme un processus macro-évolutif unique (Gould 2002 Lieberman et Vrba 2005 Jablonski 2008). Pour que la sélection des espèces se produise, il doit y avoir des différences héréditaires et variables dans les traits qui émergent au niveau de l'espèce (Vrba et Gould 1986 Vrba 1989 Lieberman et Vrba 1995 ). Les propriétés émergentes se distinguent des propriétés agrégées en ce qu'elles sont uniquement dérivées à un niveau hiérarchique donné de l'organisation des parties de niveau inférieur. Les traits émergents ne peuvent pas être prédits directement à partir des propriétés des niveaux inférieurs eux-mêmes, c'est-à-dire qu'ils ne représentent pas la somme des propriétés des entités de niveau inférieur (Vrba et Eldredge 1984 Vrba et Gould 1986 Emmeche et al. 1997 Gould 2002 Jablonski 2008 Okasha 2012 ). Si les espèces sont acceptées en tant qu'individus évolutifs, il est important de noter que l'individualité ne nécessite pas, en soi, la présence de propriétés émergentes (par exemple, les clades ne semblent pas posséder de traits émergents Vrba et Eldredge 1984).Des exemples tirés de la littérature de caractères émergents potentiels au niveau de l'espèce comprennent le système spécifique de reconnaissance du partenaire, qui contrôle l'identification des partenaires compatibles sur le plan de la reproduction (Paterson 1985 Lieberman 1992 ), la structure génétique de la population et la taille de l'aire de répartition géographique (Vrba et Gould 1986 Jablonski 1987 , 2008 Hunt et al. 2005 Lieberman et Vrba 2005 Jablonski et Hunt 2006 mais voir Webb et Gaston 2003 pour une perspective différente).

Même si des propriétés émergentes des espèces existent, les espèces doivent se reproduire (via la spéciation) et interagir avec leur environnement pour que la sélection s'opère à ce niveau. L'interaction résultante entre le caractère émergent et l'environnement doit alors affecter les taux de naissance et/ou de mortalité différentiels de ces espèces. Quelques cas peuvent représenter des exemples de véritable sélection d'espèces (Hansen 1978 Jablonski et Lutz 1983 Jablonski 1987 Hunt et al. 2005 ), mais en général il y a peu d'exemples positifs dans la littérature. De nombreuses études testant la sélection de traits au niveau de l'espèce ont plutôt récupéré le tri des entités de niveau inférieur qui ont affecté vers le haut le niveau de l'espèce (c'est-à-dire l'hypothèse d'effet de Vrba 1980 Vrba 1987 Lieberman et al. 1993). Le défi de documenter la véritable sélection d'espèces a conduit certains auteurs (Eldredge 1989b) à remettre en question la notion selon laquelle les espèces interagissent dans leur ensemble avec leur environnement, ce qui suggère qu'une véritable sélection d'espèces peut ne pas être possible.

Notamment, cependant, même si la sélection au niveau de l'espèce est ne pas prévalent, le tri au niveau de l'espèce se produit et a des effets macro-évolutifs. Comme détaillé par Vrba et Eldredge (1984 voir aussi Vrba et Gould 1986 Eldredge 1995), le tri est simplement une naissance et une mort différentielles à un niveau hiérarchique donné sans implication de causalité. C'est-à-dire que le tri peut résulter d'un nombre quelconque de facteurs causaux, la sélection étant un exemple souvent observé au niveau de l'organisme et la dérive génétique en étant un autre au niveau du gène (Vrba 1984 , 1989 Vrba et Eldredge 1984 Vrba et Gould 1986 , Lieberman et Vrba 1995 Gould 2002). Les extinctions massives sont un exemple de tri à des niveaux plus élevés, où des espèces et même des clades entiers peuvent disparaître à la suite d'événements uniques et aléatoires (par exemple, un volcanisme massif ou un impact de bolide). D'autres facteurs qui peuvent trier les espèces comprennent la tectonique des plaques, les changements climatiques et d'autres changements environnementaux. De tels événements de tri à grande échelle ne reflètent pas la fitness à des niveaux inférieurs (c'est-à-dire les populations, les organismes, les cellules, les gènes) et ont pourtant des effets profonds sur la matière première qui reste à façonner par l'évolution. Le tri au niveau de l'espèce filtre ainsi vers le bas les traits retenus à tous les niveaux inférieurs. Il est important de noter que le tri de niveau supérieur produira toujours des effets à la baisse, mais l'inverse n'est pas garanti, c'est-à-dire que le tri à des niveaux inférieurs peut ou non produire des effets à la hausse (voir Vrba et Eldredge 1984 et Vrba et Gould 1986 pour en savoir plus sur ce sujet) . Par conséquent, le tri des espèces a une forte influence sur les trajectoires macroévolutives, que la sélection (une manifestation du tri) prévaut ou non au niveau des espèces (Vrba et Eldredge 1984 Vrba et Gould 1986 Eldredge 1995 Lieberman et Vrba 1995 ).

Moteurs extrinsèques de l'évolution

La deuxième façon dont la Synthèse Moderne et ses extensions actuelles sont insuffisantes est qu'elles ne mettent pas l'accent sur le rôle important des moteurs abiotiques extrinsèques (sensu Allmon et Ross 1990 ) dans le processus évolutif (par exemple, les facteurs climatiques, océanographiques et géologiques). L'éloignement des moteurs externes (ou extrinsèques) était au cœur des récents efforts d'extension de Pigliucci et Müller ( 2010b ), alors qu'ici nous affirmons le contraire. Cette différence peut être conciliée parce que Pigliucci et Müller ( 2010b ) se réfèrent principalement au moteur externe de la sélection naturelle (qui peut être à la fois biotique et abiotique et qui fonctionne généralement à des niveaux inférieurs de la hiérarchie généalogique), alors que notre accent est mis sur le rôle de des mécanismes climatiques et géologiques à plus grande échelle contrôlant l'évolution au niveau des espèces et au-dessus (qui ont donc des effets macro-évolutifs). De manière critique, même si les espèces n'existaient pas en tant qu'entités discrètes, les changements environnementaux abiotiques façonneraient encore considérablement le cours de l'évolution en triant tous les niveaux ou entités biologiques présents. C'est-à-dire que les effets des moteurs abiotiques extrinsèques sont indépendants de la construction théorique de la façon dont on caractérise les entités biologiques.

L'effet des facteurs abiotiques extrinsèques sur les entités écologiques à grande échelle, comme les communautés entières et les biotes régionaux, est un autre domaine nécessitant une enquête plus approfondie. Il est particulièrement important d'élucider les effets de réverbération des changements dans les entités écologiques sur les entités généalogiques (par exemple les espèces et les clades) initiés par ces forces (Lieberman 2000 Lieberman et al. 2007 voir Dietl 2013 , ce numéro pour l'application de ces principes à la biologie de la conservation). Par exemple, si le climat se réchauffe, ce qui affecte la structure des populations écologiques (avatars), quel est l'effet sur la structure des populations reproductrices (dèmes) ? Comment cela, alors, affecte-t-il vers le haut les espèces ou vers le bas les organismes ?

Les changements environnementaux peuvent être considérés comme hiérarchiques par rapport à leur impact sur les entités évolutives et sont ici divisés en deux grandes catégories : les moteurs abiotiques standard et non standard. Les facteurs abiotiques standard font référence à des facteurs qui affectent généralement le niveau des espèces et en dessous, tels que le changement climatique, les fluctuations du niveau de la mer et les mouvements tectoniques. Les facteurs abiotiques non standard ont une portée beaucoup plus large et ont tendance à affecter le niveau des espèces et plus, par exemple les facteurs entraînant des extinctions massives. Ces catégories sont similaires aux deuxième et troisième niveaux de Gould (1985, 2002) et aux troisième et quatrième niveaux de changement évolutif de Bennett (1990). Chaque catégorie de moteur a des conséquences macro-évolutives différentes (voir Bennett 2013 , ce numéro pour en savoir plus sur ce sujet).

Les facteurs abiotiques extrinsèques ne sont certainement pas responsables de tous les modèles observés, car les mécanismes génétiques sous-jacents, y compris les processus associés à la sélection naturelle, restent intacts et fonctionnent toujours (Carroll 2001). Cependant, nous soutenons que la géographie et les processus terrestres sont les initiateurs du changement et servent à trier les espèces et toutes les entités de niveau inférieur (Lieberman et al. 2007). L'évolution est donc fortement dépendante des processus physiques terrestres (Raup 1979 , 1994 Vrba 1980 , 1985 Hallam 1981 Cracraft 1982 Raup et Sepkoski 1982 Knoll 1989 Ross et Allmon 1990 Knoll et al. 1996 Carroll 2000 Lieberman 2000 , 2003a , b Barnosky 2001 Rothschild et Lister 2003 Stigall Rode et Lieberman 2005a , b Erwin 2006 Lieberman et al. 2007 Maguire et Stigall 2008 Peters 2008 Seilacher 2013 , ce numéro). Cette affirmation est illustrée, en partie, par la dominance numérique de la spéciation allopatrique par rapport aux autres modes de spéciation (Mayr 1963 , 2002 Rosen 1978 , 1979 Brooks et al. 1981 Brooks 1985 , 1988 Wiley et Mayden 1985 Brooks et McLennan 1991 Futuyma 1998 Barraclough et Vogler 2000 Turelli et al. 2001 Wiley et Liebermen 2011 ). C'est-à-dire que la spéciation en mode allopatrique est initiée par des facteurs abiotiques extrinsèques provoquant l'isolement d'une population, qui subit plus tard un changement évolutif.

Pilotes abiotiques standard

Les facteurs abiotiques standard incluent, sans s'y limiter, le mouvement des plaques tectoniques, la création ou la destruction d'obstacles à la dispersion, et les fluctuations du niveau de la mer et du climat. Ces processus ont eu une influence très significative sur la diversification des espèces tout au long de l'histoire de la vie (Valentine et Moores 1970 , 1972 Valentine et al. 1978 Vrba 1980 , 1983 , 1995 , 1996 Brooks et al. 1981 Cracraft 1982 Brooks 1985 Wiley 1988a , b Cronin et Ikeya 1990 Brooks et McLennan 1991 Lieberman et Eldredge 1996 : Lieberman 1997, 2000, 2003b, 2005 Montgomery 2000 Barnosky 2001 Stigall Rode et Lieberman 2005a Fleagle et Gilbert 2006 Stigall et Lieberman 2006 van Dam et al. 2006 Abe et Lieberman 2009 , 2012 Corrigan et Beheregaray 2009 Stigall et al. 2013, ce numéro).

Une façon de tester le rôle des moteurs abiotiques standard est d'examiner la coévolution de la Terre et de son biote en utilisant la biogéographie phylogénétique (Brooks et McLennan 1991 Lieberman 2003b Stigall 2010 Stigall 2011 Wiley et Liebermen 2011 ). La biogéographie phylogénétique diffère de la phylogéographie, qui étudie généralement les modèles de distribution intraspécifiques des populations à l'aide de techniques génétiques. Au lieu de cela, la biogéographie phylogénétique se concentre sur les changements biogéographiques au niveau des espèces à travers les clades. Plus précisément, cette technique teste la congruence entre le changement biotique via l'évolution phylogénétique et les changements physiques géographiquement. Des études utilisant cette méthode ont montré comment les événements tectoniques et géologiques ont créé des opportunités de vicariance coïncidente et de géo-dispersion des taxons à travers plusieurs clades (Lieberman 2000 , 2003a , b , 2005 Stigall Rode et Lieberman 2005a Stigall et Lieberman 2006 ). S'il y a des épisodes cycliques de changement environnemental (par exemple des épisodes d'élévation et de baisse du niveau de la mer), les signaux de vicariance et de géo-dispersion seront congruents. Une telle situation peut alors créer des opportunités de diversification rapide (Lieberman 2000 , 2012 Abe et Lieberman 2009 ). Les facteurs abiotiques standard (généralement liés au climat) peuvent déclencher des événements de renouvellement coordonnés sensu Théorie de l'impulsion de rotation de Vrba (1985). Ces impulsions sont similaires au niveau intermédiaire du modèle de sloshing bucket d'Eldredge (2003) et de la notion de consonance macroévolutive de Miller (2004).

Pilotes abiotiques non standard

Certaines perturbations environnementales (par exemple, des événements rares et profonds comme des impacts d'astéroïdes ou un volcanisme à grande échelle) peuvent être si importantes qu'elles précipitent une extinction à grande échelle et al. 1996 Hallam et Wignall 1997 Erwin 2006 ). Ces événements provoquant une extinction de masse peuvent être considérés comme des facteurs abiotiques « non standard », car ils peuvent avoir des effets encore plus dramatiques et significatifs sur l'histoire de la vie. De nombreux épisodes d'extinctions massives semblent être des incidents contingents qui ébranlent les règles de l'évolution et réinitialisent au moins partiellement l'horloge évolutive (Gould 1985 , 2002 Erwin 1990 Jablonski et Raup 1995 , Jablonski 2001 Alroy 2010 Congreve 2013 , ce numéro). Dans de tels cas, et contrairement au cadre de la synthèse moderne, les moteurs abiotiques non standard sont si profonds que les forces qu'ils exercent remplacent les impacts des forces sélectives standard, les apports géniques et même les effets des moteurs abiotiques standard.

Niches écologiques, émergence et répartitions géographiques

L'étude des effets des moteurs abiotiques standard sur la macroévolution, en mettant l'accent sur la structure des niches écologiques des espèces, est un domaine propice à une recherche élargie. Ici, nous proposons de traiter la niche fondamentale comme une propriété émergente au niveau de l'espèce. La niche fondamentale d'une espèce est définie comme l'ensemble de toutes les combinaisons de variables environnementales abiotiques dans lesquelles une espèce peut survivre (voir Soberón et Peterson 2005 Soberón et Nakamura 2009 et Peterson et al. 2011 pour une discussion plus approfondie). Certains auteurs (Eldredge 1979, Vrba 1987) ont qualifié la « largeur de niche » de trait au niveau de l'organisme, l'ampleur de la largeur de niche étant déterminée en supposant que tous les organismes individuels ont la même tolérance environnementale ou en additionnant les tolérances de tous les individus. au sein d'une espèce (une propriété non émergente au niveau de l'espèce car elle est dérivée de manière additive d'organismes). En ce sens, la survie différentielle reflète la sélection au niveau de l'organisme, et l'extinction et la survie des espèces sont le résultat d'un tri ascendant par sélection naturelle (Vrba 1980). Ainsi, les différences de largeur de niche des organismes entre les espèces peuvent influencer les taux de spéciation de telle sorte que les espèces eurytopiques (c'est-à-dire celles avec une large largeur de niche) peuvent avoir des taux de spéciation inférieurs à ceux des sténotopes (c'est-à-dire celles avec une largeur de niche étroite) pendant les périodes de changement environnemental. Ce processus a pour effet supplémentaire de réduire les taux d'extinction des espèces eurytopiques par rapport aux espèces sténotopiques (Eldredge 1979 , 1989b Vrba 1980 Stanley 1990 Kammer et al. 1997 ).

En revanche, nous proposons ici que la « niche » (et par conséquent l'étendue de cette niche) est un trait émergent au niveau de l'espèce et que le trait au niveau de l'organisme discuté par les auteurs précédents est plus susceptible de refléter la tolérance environnementale. Les tolérances environnementales des organismes n'atteignent pas le niveau de l'espèce en raison de la variation inhérente entre les organismes au sein des populations d'une espèce. Lorsque des tolérances environnementales variables sont agrégées en populations semi-disjonctes et soumises à différentes pressions de sélection, le résultat est une variabilité interpopulationnelle des dimensions des niches (Castenholz 1973 Rehfedlt et al. 1999 Kassen 2002 Peterson et Holt 2003 Holt 2009 ). La structure au niveau de la population de cette variation se manifeste alors dans une niche fondamentale qui est potentiellement émergente au niveau de l'espèce (c'est-à-dire non additive). La structure géographique complexe des populations soumises à des régimes de sélection différents a déjà été identifiée comme un mécanisme favorisant la stase des espèces, ce qui, de l'avis général, est une propriété émergente au niveau de l'espèce (Eldredge et Gould 1972 Lieberman et al. 1995 Lieberman et Dudgeon 1996 Gould 2002 Eldredge et al. 2005 Liebermann et al. 2007). La variation intraspécifique a également été présentée comme une propriété émergente des espèces par plusieurs paléobiologistes (Vrba 1989 Lloyd et Gould 1993 Gould 2002 Lieberman et Vrba 2005 Jablonski 2008 ). Ricklefs ( 2010 ) a noté que les propriétés de niche ont un certain degré d'émergence (bien qu'il se soit concentré sur le niveau de la population).

L'argument précédent justifie l'émergence d'une niche fondamentale au-dessus du niveau de l'organisme et suggère qu'il pourrait s'agir d'une propriété au niveau de l'espèce. Notez, cependant, que la production de la niche fondamentale au niveau de l'espèce est complexe et comprend beaucoup plus de variables que la structure de la population seule. De plus, distinguer les propriétés émergentes au niveau de l'espèce de celles au niveau de la population est difficile, comme en témoigne le manque de travaux analytiques traitant explicitement de ce problème théorique et identifiant des traits uniques au niveau de la population par rapport aux espèces. Au lieu de cela, la documentation de l'émergence s'est généralement concentrée sur l'identification de l'émergence au-dessus de l'organisme en ce qui concerne la sélection au niveau du groupe (Eldredge 1989b Gould 2002 Jablonski 2008 et références dans ce document Okasha 2012). Il est important de distinguer l'émergence entre la population et le niveau de l'espèce, bien que pendant la spéciation et l'extinction, les deux niveaux soient souvent synonymes (c'est-à-dire que le modèle allopatrique prédit l'isolement d'une seule population entraînant la spéciation, tandis que l'extinction se produit lorsque la dernière population d'une espèce meurt) . Ici, nous affirmons que la niche fondamentale est une propriété émergente potentielle au niveau de l'espèce, ou au minimum un phénomène au niveau de la population. Ce qui est important pour cette discussion, c'est que la niche fondamentale est une propriété émergente à un niveau supérieur à l'organisme, où opère la sélection naturelle standard. Ainsi, la niche fondamentale a le potentiel d'être soumise à une sélection de niveau supérieur, et l'interaction entre la niche fondamentale et les moteurs abiotiques standard a le potentiel d'influencer de manière significative les modèles macro-évolutifs.

La niche fondamentale d'une espèce fait explicitement référence à l'ensemble des conditions abiotiques dans l'espace environnemental (E-espace) qui conviennent à cette espèce. La niche fondamentale dans l'espace E n'est pas identique à la répartition géographique (espace G) de l'espèce en question. Cette distinction importante est souvent absente des discussions sur la façon dont les taxons interagissent avec l'environnement abiotique dans les archives modernes et fossiles, c'est-à-dire que tandis que l'espace G est essentiellement une zone cartographique, l'espace E fait référence à l'espace à plusieurs composants des combinaisons environnementales (par exemple, la température , précipitations, nutriments, circulation océanique) subis par un taxon.

La réalisation de l'espace E mappé sur l'espace G est souvent non linéaire et assez complexe. En effet, des portions de la niche fondamentale d'une espèce (un concept d'E-space) peuvent même ne pas exister dans une zone géographique donnée à un moment donné, ce qui a conduit certains à délimiter la « niche potentielle » pour désigner la portion de la niche fondamentale d'une espèce. niche disponible dans l'espace G, et GP pour désigner la zone géographique où existe la niche potentielle (voir Soberón et Nakamura 2009 et Peterson et al. 2011 pour en savoir plus sur ces concepts). L'intersection de la niche fondamentale d'une espèce et la structure de l'E-Space dans G-Space (délimité GUNE à Peterson et al. 2011 pour décrire la réalisation des variables abiotiques géographiquement) est ce qui dicte l'occupation de l'espace G par une espèce. C'est cette traduction (i.e. niche fondamentale → GUNE), qui dépend des paramètres de la niche fondamentale, de la niche potentielle et de GUNE, qui produit des structures de population variables dans une espèce (par exemple, des populations complexes, semi-isolées ou peut-être quelques populations plus homogènes) tout en contrôlant également la quantité de surface dans l'espace G qu'une espèce est capable d'occuper (c'est-à-dire la taille de l'aire de répartition). La structure de la population résultant de la niche fondamentale → GUNE influence la propension des populations à être isolées, ce qui affecte ensuite les taux de spéciation et d'extinction. La discussion ci-dessus ne prend pas en compte les contraintes biotiques ou de dispersion (par exemple, les mutualismes ou les limitations concurrentielles, les taux de dispersion intrinsèques élevés ou faibles ou les barrières géographiques telles que les montagnes ou les plans d'eau) et leur impact sur la structure de la population ou la répartition géographique d'une espèce ici, nous ne considérons ici que les effets complexes de la niche fondamentale sur les modèles macro-évolutifs.

Ces concepts peuvent être illustrés par un exemple simple de deux espèces virtuelles, avec des niches fondamentales bidimensionnelles (c'est-à-dire qu'un habitat abiotique approprié n'est défini que par des combinaisons de température et de précipitation (Figs 2, 3). Les niches fondamentales de ces espèces virtuelles ont été déterminées en sélectionnant un sous-ensemble de valeurs dans l'espace E nord-américain actuel : la niche fondamentale de la première espèce virtuelle est définie par les combinaisons de température moyenne annuelle de 18,5 à 23 °C et de précipitations de 35–445 mm (Fig. 2B) la niche fondamentale de la seconde espèce virtuelle est définie par la combinaison d'une température moyenne annuelle de 15,1–16,9°C et des précipitations annuelles de 1181–1469 mm (Fig. 3B ces deux espèces correspondent aux espèces « désertiques » et « sud-est » de la Saupe et al. 2012 plus de détails méthodologiques sur la construction d'espèces virtuelles peuvent être trouvés ici).L'espèce du désert a une niche fondamentale qui est continue dans l'espace E, mais lorsqu'elles sont cartographiées sur l'espace G de l'Amérique du Nord, les combinaisons requises de température et de précipitation dans l'espace E forment une distribution discontinue et inégale d'habitat convenable, c'est-à-dire gUNE est discontinu (Fig. 2A). La niche fondamentale de l'espèce du sud-est est également continue dans l'espace E, mais les conditions appropriées pour cette espèce se traduisent par un G plus contiguUNE (Fig. 3A). Notez que la forme de la niche fondamentale pour la plupart des espèces dans l'E-Space n'a pas été entièrement explorée, et donc, d'autres modèles pourraient en résulter qui ont des résultats intéressants et encore inconnus, par exemple une niche fondamentale qui est disjointe dans l'E-Space mais continue dans G-Space.

Certes simples, ces exemples illustrent comment la relation entre l'espace E (niche fondamentale) et l'occupation de l'espace G (GUNE) peut affecter l'isolement géographique et donc les schémas de spéciation et d'extinction, en particulier en période de changement environnemental. La structure de la population d'une espèce résultant de l'expression de la niche fondamentale aura un impact sur la propension d'une population à s'isoler ou à se fragmenter, ce qui influencerait alors les taux de spéciation et d'extinction. Comme le montre la figure 2, le GUNE peut être assez inégale, une situation qui augmenterait le potentiel d'isolement de populations individuelles, entraînant une augmentation des taux de spéciation et d'extinction. Inversement, une espèce avec une structure de population plus uniforme dans l'espace G serait moins susceptible de s'isoler et de se spécialiser ou de s'éteindre pendant les périodes de changement environnemental (comme dans la figure 3). Il est important de noter que deux espèces ayant la même taille et la même largeur de niche fondamentale (dans l'espace E) peuvent avoir des aires de répartition géographiques et des structures de population différentes en raison de la relation non linéaire entre la niche fondamentale et GUNE.

En réalité, la relation entre l'espace E et l'espace G est d'ordres de grandeur plus complexe que ce qui est illustré ci-dessus. De plus, les façons dont les taux de spéciation et d'extinction seraient affectés dans ces exemples dépendent de la morphologie particulière de GUNE en période de changement environnemental, dont l'importance n'est pas encore appréciée. Indépendamment de ces complications (toute la théorie de l'évolution est empreinte d'une telle complexité), nous soutenons que la niche fondamentale et son expression dans l'espace G (GUNE) aura des conséquences macroévolutives en affectant les taux de spéciation et d'extinction.

Il s'agit d'un domaine passionnant pour l'expansion des efforts de recherche, car la relation entre la niche fondamentale et GUNE est pratiquement inexploré à ce jour. Cela reflète en partie la complexité de ces problèmes, cependant, l'étude de la structure de GUNE sous différents régimes géographiques et environnementaux peuvent découvrir des règles générales de processus qui éclairent certains modèles macro-évolutifs insaisissables. Un exemple intrigant est la situation dans laquelle une espèce peut avoir une niche fondamentale large mais inégale dans l'espace E (plausible étant donné la nature multivariée des niches fondamentales en réalité), ce qui se traduit par une structure de population encore plus complexe dans l'espace G. Ici, il est possible que l'espèce connaisse des taux de spéciation accrus avec des taux d'extinction simultanément réduits. En effet, les espèces peuvent devenir sujettes à l'isolement, entraînant une divergence, mais peuvent également être protégées contre tout changement environnemental qui pourrait survenir en raison de l'étendue de leur niche fondamentale (dans l'espace E). Des taux élevés de spéciation avec une diminution concomitante des taux d'extinction sont observés chez les grands spéciateurs de la nature (par exemple certains oiseaux, insectes et amphibiens voir Stanley 1979 Grimaldi et Engel 2005 Wiens et al. 2006 et al. 2008 Moyle et al. 2009 ).

Le modèle susmentionné de la niche fondamentale en tant que trait émergent au niveau de l'espèce en fait un candidat pour une véritable sélection d'espèces. La niche fondamentale d'une espèce donnée détermine comment une espèce interagit avec et occupe l'espace G, et c'est cette interaction de la niche fondamentale et sa traduction vers l'espace G qui peuvent être sélectionnées, provoquant des taux de spéciation et d'extinction différentiels parmi les taxons. Modélisation de niche écologique (Busby et al. 1991 Yee et Mitchell 1991 Charpentier et al. 1993 Peterson et al. 1999 , 2011 Stockwell et Peters 1999 Peterson 2001 , 2006 Phillips et al. 2004, 2006 Soberón et Peterson 2005) est un excellent outil pour tester la sélection d'espèces et d'autres hypothèses concernant les effets de la niche fondamentale sur les modèles et processus macroévolutifs. La modélisation de niche écologique a été développée par des biologistes pour comprendre les variables abiotiques contraignant les distributions d'espèces, c'est-à-dire que la modélisation de niche écologique est un moyen épistémologique d'estimer le concept ontologique de la niche fondamentale d'une espèce (Peterson et al. 1999 , 2011 Philippe et al. 2004 , 2006 Saupe et al. 2012). À ce jour, ces modèles ont principalement été utilisés pour traiter des phénomènes microévolutifs, tels que la cartographie de la distribution au niveau de la population, le suivi des migrations et l'identification des refuges (une liste très courte comprend : Price 2000 Anderson et al. 2002 Pearson et Dawson 2003 Peterson 2003 Graham et al. 2004 Thuiller et al. 2004 Araujo et al. 2005 , 2006 Bourg et al. 2005 Peterson et al. 2005 , 2008 Roura-Pascual et al. 2005 Carstens et Richards 2007 Waltari et al. 2007 Bent et al. 2009 Saupe et al. 2011). Cependant, des travaux récents ont commencé à appliquer ces modèles à des questions de temps profond et de macroévolution (Stigall Rode et Lieberman 2005b Maguire et Stigall 2009 Dudei et Stigall 2010 Malizia et Stigall 2011 Stigall 2012 Stigall et al. 2013, ce numéro).

En plaçant le concept de niche dans un contexte hiérarchique, de telles analyses ouvrent de larges possibilités pour tester les modèles macro-évolutifs et le rôle des changements abiotiques standard dans la spéciation et l'extinction. Il fournit en outre un moyen de lier de manière épistémologique (c'est-à-dire en utilisant une modélisation de niche écologique) les hiérarchies écologique et généalogique, une unification qui manquait malheureusement à la Synthèse Moderne (Eldredge 1985, 1989a, b).


La synthèse évolutive étendue : sa structure, ses hypothèses et ses prédictions

Les activités scientifiques se déroulent dans les ensembles structurés d'idées et d'hypothèses qui définissent un domaine et ses pratiques. Le cadre conceptuel de la biologie évolutive a émergé avec la synthèse moderne au début du XXe siècle et s'est depuis développé en un programme de recherche très réussi pour explorer les processus de diversification et d'adaptation. Néanmoins, la capacité de ce cadre à s'adapter de manière satisfaisante aux progrès rapides de la biologie du développement, de la génomique et de l'écologie a été remise en question. Nous passons en revue certains de ces arguments, en nous concentrant sur les littératures (evo-devo, plasticité développementale, héritage inclusif et construction de niche) dont les implications pour l'évolution peuvent être interprétées de deux manières - l'une qui préserve la structure interne de la théorie évolutionniste contemporaine et l'autre qui pointe vers un cadre conceptuel alternatif. Cette dernière, que nous appelons la « synthèse évolutive étendue » (EES), conserve les fondements de la théorie de l'évolution, mais diffère par son accent sur le rôle des processus constructifs dans le développement et l'évolution, et les représentations réciproques de la causalité. Dans l'EES, les processus de développement, opérant par le biais de biais de développement, d'héritage inclusif et de construction de niches, partagent la responsabilité de la direction et du taux d'évolution, de l'origine de la variation des caractères et de la complémentarité organisme-environnement. Nous expliquons la structure, les hypothèses de base et les nouvelles prédictions de l'EES, et montrons comment il peut être déployé pour stimuler et faire progresser la recherche dans les domaines qui étudient ou utilisent la biologie évolutive.

Mots clés: plasticité développementale biologie du développement évolutive synthèse évolutive étendue héritage inclus construction de niche causalité réciproque.

Les figures

Vues contrastées du développement. (…

Vues contrastées du développement. ( une ) Développement programmé. Traditionnellement, le développement a été…

La structure de la SEE. La SEE inclut comme causes évolutives des processus qui…


Commentaires des évaluateurs

Rapport de l'examinateur 1 : Dr Eugene Koonin, National Center for Biotechnology Information (NCBI), National Library of Medicine (NLM), National Institutes of Health (NIH). Bethesda, Maryland 20894, États-Unis

Dans cet article, Vianello et Passamonti discutent de l'importance d'intégrer la biologie fonctionnelle et évolutive dans le cadre d'une « synthèse évolutive étendue ». Il est difficile de s'opposer à l'accent majeur de l'article (tel que je l'ai compris), c'est-à-dire que les contraintes biochimiques sont importantes pour l'évolution de l'organisme mais n'ont pas été réellement prises en compte dans la synthèse moderne, du moins pas explicitement. Cependant, les auteurs n'évaluent pas vraiment le rôle de l'homéostasie dans l'évolution et présentent très peu d'exemples précis. En tant que tel, l'article est plus un essai qu'une critique. Le sujet est assez complexe et difficile, et Vianello et Passamonti offrent une discussion intéressante et lucide, donc la publication de cet article ne peut que se féliciter. Cependant, il est préférable de garder à l'esprit qu'il ne s'agit même pas d'une esquisse de la synthèse étendue, mais seulement d'une discussion de certains de ses aspects saillants.

Le sujet est vaste et très complexe, on peut donc avoir un nombre illimité de suggestions ou un nombre minimal de suggestions immédiatement évidentes. Je choisis la deuxième option. Mes suggestions sont toutes plutôt mineures et concernent la présentation.

Je me demande s'il ne serait pas plus approprié et reflète mieux le contenu réel de l'article d'étendre le titre à « Biochimie et physiologie dans le cadre… » (oui, je pense que « cadre » ici est meilleur que « cadre »).

Le résumé est trop bref et insuffisamment clair. Les « activités métaboliques orphelines et gènes orphelins, constituant un stock en marge de la connaissance scientifique » sont introduits assez brutalement de sorte que cette partie du résumé, censée présenter les spécificités des idées des auteurs, pourrait laisser perplexe le lecteur. Il faut expliquer et développer.

Je ne suis pas entièrement d'accord avec la dichotomie des questions « comment » et « pourquoi » entre la biologie fonctionnelle et la biologie évolutive. Ce point de vue dénature la biologie évolutive et pourrait même faire allusion à la téléologie, ce qui est hautement indésirable. Les biologistes évolutionnistes se soucient certainement de la manière dont l'évolution se déroule (une question sur le « comment ») et pas seulement sur le « pourquoi » cela se produit. Ainsi, il est important d'être plus précis dans la description des deux perspectives complémentaires sur le monde de la biologie.

Un point mineur mais je pense qu'il n'est pas tout à fait juste et pourrait être considéré comme incendiaire de prétendre que la synthèse moderne est devenue un dogme. Il aurait pu « durcir », selon Gould, mais pas tout à fait à l'état dogmatique.

Réponse des auteurs : Merci beaucoup pour le commentaire général. En particulier, nous avons examiné tous les points soulevés et répondu comme suit :

Nous convenons que le sujet traité dans notre manuscrit est vaste et complexe. C'est la raison pour laquelle nous avons préféré ne pas l'étendre en ajoutant plus d'exemples sur le rôle de l'homéostasie dans l'évolution. Notre objectif n'était pas seulement de se concentrer sur ce sujet, il évoquait le principe physiologique de l'homéostasie, qui pourrait faire le pont entre la biologie fonctionnelle et évolutive. Cependant, nous avons mieux expliqué pourquoi le principe physiologique de l'homéostasie peut améliorer la compréhension de l'évolution, comme suggéré par le Reviewer 2 (voir ci-dessous).

Le titre a été modifié.

Le résumé a été complètement réécrit avec une meilleure spécification des activités métaboliques orphelines.

La dichotomie « comment » et « pourquoi » a été supprimée à la fois dans le résumé et dans le texte principal et remplacée par des causes proximales (fonctionnelles) et éloignées (évolutives) (voir pages 3 et 4).

Le terme « dogme » a été remplacé par « durci » (page 6).

Commentaire de l'examinateur. Les commentaires ont été traités.

Rapport de l'examinateur 2 : Dr Neil Greenspan, Case Western Reserve University, Cleveland, OH 44106-7288, États-Unis

Je ne suis pas en mesure d'identifier une bonne raison pour publier cet article de synthèse, car je ne trouve pas de nouvelles idées, arguments ou propositions utiles pour des recherches ultérieures.

Général : Vianello et Passamonti ont produit une revue qui plaide en faveur de l'importance de la « biologie fonctionnelle » pour une pleine appréciation des origines évolutives de toute forme de vie donnée. Je n'avais pas l'impression qu'il y avait un doute généralisé sur la pertinence de la biologie fonctionnelle pour les questions d'évolution dans la communauté de recherche actuelle. Dans leur résumé, les auteurs se réfèrent à des questions non résolues concernant les activités métaboliques orphelines et les gènes orphelins, mais ils n'abordent en fait ces questions de manière exceptionnellement brève qu'aux pages 4 et 14. Les auteurs n'offrent pas de réponses aux défis qu'ils prétendent être posés au compréhension de l'évolution par les activités métaboliques orphelines et les gènes orphelins. En outre, peu d'éclairage est fait sur les questions générales relatives aux activités métaboliques et aux gènes orphelins et aucune orientation expérimentalement utile n'est offerte sur la façon dont les chercheurs devraient ou pourraient les éclairer davantage. Les commentaires précédents mettent en évidence une caractéristique récurrente de ce manuscrit : les articles, les concepts et les noms d'individus importants sont cités avec une élaboration ou une connexion inadéquate avec d'autres articles, concepts et noms d'individus importants cités de manière similaire. Par conséquent, les auteurs ne font évidemment pas avancer la compréhension actuelle de l'évolution biologique, et je n'ai pas beaucoup gagné en termes de nouvelles connaissances en lisant le manuscrit. En outre, un certain nombre d'affirmations douteuses sont faites (voir ci-dessous).

Spécifique : p. 5 - Les auteurs affirment que, "Selon Darwin, le processus de formation des espèces est linéaire..." Je ne peux que spéculer que par "linéaire", les auteurs entendent que les mutations conduisant à la spéciation se produisent à un taux à peu près constant, vraisemblablement leur interprétation de

La suggestion de Darwin selon laquelle l'évolution est « progressive ». Je ne suppose pas nécessairement que par « progressivement », Darwin a supposé que l'apparition de mutations ou de mutations pertinentes pour la spéciation se produisait à un taux absolument constant sur toutes les échelles de temps. En tout cas, comme on le sait, Darwin n'avait aucune idée de la génétique, donc je ne vois pas l'intérêt de faire grand cas de son attente de gradualisme (comme beaucoup d'autres continuent de le faire inutilement). p. 9 – Les auteurs suggèrent que les modifications épigénétiques sont soit des méthylations de l'ADN, soit une acétylation des histones. En fait, les modifications des histones affectant la transcription comprennent à la fois la méthylation et l'acétylation. p. 9 Les auteurs suggèrent que les modifications épigénétiques induites par l'environnement sont « conservées d'une génération à l'autre, afin qu'elles puissent contribuer à l'évolution ». Cette affirmation omet de noter la distinction essentielle entre les modifications épigénétiques des génomes des cellules somatiques et celles affectant les génomes des cellules germinales. Seuls ces derniers sont susceptibles d'avoir une influence substantielle sur l'évolution de l'organisme. Les auteurs omettent également de préciser qu'il se peut que toutes les modifications épigénétiques ne soient pas conservées dans la descendance ou que même certaines d'entre elles ne soient conservées que sur quelques générations et non sur un nombre indéfini de générations futures. p. 12 – Les auteurs indiquent qu'il a maintenant été démontré que « l'ADN indésirable » est la source de nombreuses espèces d'ARN non traduites qui entrent dans différentes catégories, telles que les miARN et les snoARN. Ils doivent cependant noter que tout l'ADN précédemment appelé « poubelle » n'est pas la source d'ARN non traduit avec des fonctions identifiées ou identifiables. p. 14 – Les auteurs affirment que les pseudogènes représentent un défi à la vision darwinienne de l'évolution. Ce que serait précisément ce défi n'est pas précisé, et je ne vois pas immédiatement pourquoi les pseudogènes seraient difficiles à intégrer dans la vision néodarwinienne actuelle de l'évolution. p. 14 – Les auteurs précisent que dans le cadre de la synthèse moderne, les biologistes moléculaires peuvent rechercher (« étudier ») les origines des espèces mais pas les origines des taxons supérieurs (clades). Un soutien ou une élaboration insuffisant sur la base de cette affirmation douteuse, qui repose sur une définition non spécifiée de « étude », est à venir. p. 17 – La suggestion que les adaptations sont mieux interprétées en référence à l'homéostasie par opposition à des gènes, des protéines, des cellules ou des organes particuliers, établit une fausse dichotomie.

Il n'y a aucun problème à comprendre les adaptations en ce qui concerne à la fois les mécanismes ou impératifs physiologiques globaux et les éléments structurels particuliers de l'organisme considéré.

Réponse des auteurs : Bien que nous ne puissions pas partager son commentaire général, nous avons trouvé ses questions spécifiques très utiles. Merci donc. Nous avons essayé de répondre comme suit :

Les aspects liés à la fois aux gènes orphelins et aux activités métaboliques orphelines ont été étendus, en discutant de la littérature plus récente (avec 10 nouvelles citations) (pages 16-17). Par conséquent, le résumé a également été réécrit, comme suggéré par l'examinateur 3.

P.5 : Le mot « graduel » a remplacé « linéaire » (page 5).

P.9 : Le paragraphe traitant de l'épigénétique a été réécrit, abordant également la question des modifications post-traductionnelles des histones (page 9).

P.12 : Nous avons précisé que l'ADN « indésirable » n'est pas simplement indésirable, car une partie est transcrite (page 14).

P.14 : Les pseudogènes sont désormais considérés comme un aspect interprétable à la lumière de mutations neutres. Ainsi, ce n'est pas un défi au néo-darwinisme (page 15).

P.14 (bis) : Dans le cadre de la Synthèse Étendue, l'origine des nouveaux clades est mieux expliquée : considérons l'apport d'Evo-Devo.

P.17 : Appuyé par deux nouvelles références à la littérature, nous avons mieux expliqué pourquoi le principe physiologique de l'homéostasie peut améliorer la compréhension de l'évolution mais aussi de l'écologie (page 19).

Commentaire de l'examinateur 1. Général : Mes principales préoccupations concernant le manuscrit original de Vianello et Passamonti restent incomplètement abordées dans cette version révisée. Par coïncidence, j'ai lu et j'ai parcouru environ 85 % du livre « Evolution – the Extended Synthesis », édité par Pigliucci et Müller (MIT Press, 2010). Par conséquent, j'ai eu une exposition récente et approfondie à la pensée de ceux qui plaident pour la modification de la perspective conventionnelle sur la théorie de l'évolution représentée par la synthèse moderne. Je continue de trouver que cette revue ne parvient pas à faire avancer considérablement la réflexion sur l'un des nombreux sujets abordés dans ce volume.

Réponse des auteurs : La portée de cette revue est de suggérer que les données biochimiques et physiologiques pourraient être mieux interprétées dans le cadre d'une approche « pluraliste » de l'évolution, telle que celle décrite dans le livre « Evolution – the Extended Synthesis », que nous avons évoqué dans le texte (voir référence [44]). Par conséquent, cette revue n'a pas pour objectif de « faire avancer la réflexion sur l'un des nombreux sujets abordés dans ce volume ». L'intention est d'attirer l'intérêt des chercheurs en physiologie, biochimie, biologie moléculaire et autres disciplines sœurs caractérisées par une approche réductionniste pour décrire les phénomènes de la vie. Nous pensons que la prise de conscience des différents enjeux de la biologie évolutive pourrait ajouter de la valeur à leurs découvertes, en élargissant leur lectorat ou en ouvrant des perspectives insoupçonnées.

Commentaire de l'examinateur 2. Il vaut la peine d'attirer l'attention sur la question des activités métaboliques orphelines et des gènes orphelins, mais cet article ne développe pas suffisamment cet objectif particulier pour fournir de véritables nouvelles connaissances théoriques, offrir de nouvelles explications à des phénomènes inexpliqués ou proposer des propositions concrètes pour de nouvelles recherches. Un article qui ne touche que superficiellement à de nombreux aspects de la synthèse étendue proposée n'est pas nécessaire étant donné le livre susmentionné et de nombreux autres articles et livres des 5 à 10 dernières années. Les auteurs pourraient fournir un service en se concentrant uniquement sur les activités métaboliques ou les gènes orphelins et en décrivant de nouvelles idées ou en proposant de nouvelles expériences pour répondre à des questions en suspens.

Réponse des auteurs : Nous sommes heureux que l'examinateur ait apprécié notre intention initiale d'introduire les thèmes des activités métaboliques orphelines et des gènes orphelins dans le cadre de la synthèse étendue. Il existe déjà d'excellentes revues sur les activités métaboliques ou les gènes orphelins, se concentrant sur les défis scientifiques et technologiques pour les caractériser soit comme des mécanismes biologiques généraux connus, soit comme de nouveaux.

Commentaire de l'examinateur 3. Questions spécifiques illustratives : p. 4. Dans son article de 1961 dans Science, Mayr n'a pas suggéré d'organiser « la biologie en deux domaines principaux ». Son évaluation selon laquelle il existe deux sortes de biologie, fonctionnelle et évolutive, était descriptive et non prescriptive. Bien sûr, l'affirmation de Mayr a été faite il y a plus de 50 ans et, comme l'a noté le critique 1, le Dr Koonin, la plupart des biologistes utilisent maintenant au moins quelques méthodes et modes de pensée évolutifs et fonctionnels. Même Mayr a reconnu que les deux prétendus aspects de la biologie « ont de nombreux points de contact et de chevauchement », ce que les auteurs reconnaissent à la p. 5. Par exemple, les chercheurs qui seraient probablement considérés comme fonctionnels et réductionnistes font régulièrement des arguments phylogénétiques pour guider les inférences sur les éléments fonctionnels des gènes et des protéines. Enfin, il convient de noter que la distinction a été faite principalement pour aborder la nature de la causalité en biologie.

Réponse des auteurs : Nous avons également utilisé la distinction entre biologie fonctionnelle et évolutive en termes descriptifs, ou, plus précisément, en termes historiques. Pendant un certain temps, cette distinction a eu une certaine importance parmi les scientifiques de la vie.

Commentaire de l'examinateur 4. p. 5 – L'introduction soudaine d'activités métaboliques et de gènes orphelins dans le contexte du rapprochement entre biologie fonctionnelle et évolutive semble forcée. Après l'introduction de ce numéro, censé être central pour cet article, il ne réapparaît que pendant 12 pages. L'intervention est une discussion historique qui contient peu d'informations nouvelles et toutes les questions clés abordées sont traitées de manière plus approfondie ailleurs.

Réponse des auteurs : Les activités métaboliques et les gènes orphelins ne sont pas exactement au centre de cet article, dont la portée est représentée dans son titre.

Commentaire de l'examinateur 5. pp. 9-12 – Je vois peu de valeur dans les discussions d'un à quelques paragraphes de sujets tels que la distinction supposée entre adaptation et exaptation (1 paragraphe), la construction de niche (1 paragraphe), le rôle de la coopération dans l'évolution (1 paragraphe ), l'épigénétique (2 paragraphes) et la biologie du développement évolutif (2 paragraphes).

Réponse des auteurs : Comme précisé dans la première réponse, le concept d'exaptation (mais aussi l'autre aspect considéré), développé dans le contexte de la biologie évolutive, aide les biologistes fonctionnels à aborder correctement les observations d'activités multifonctionnelles réalisées par certaines protéines. Des esprits non préparés pourraient considérer ces découvertes inattendues comme des artefacts, au lieu de possibles découvertes significatives.

Commentaire de l'examinateur 6. pp. 17-18 – Les discussions sur les activités métaboliques et les gènes orphelins restent superficielles, en fait deux paragraphes au total, malgré la déclaration des auteurs selon laquelle elles représentent un défi majeur pour la biologie évolutive. Ce qui aurait pu être utile, c'est une discussion approfondie de ces défis et de la façon de les relever.

Réponse des auteurs : Les avis sont limités à 3000 mots.


Une conversation avec Kim Sterelny sur la synthèse évolutive étendue

La couverture par TVOL de la synthèse évolutive étendue (EES) se poursuit avec une interview de Kim Sterelny, l'un des philosophes de la biologie les plus éminents au monde. Sterelny a été rédacteur en chef de la revue Biologie et philosophie depuis 2000 et ses livres incluent Sexe et mort : une introduction à la philosophie de la biologie, La pensée dans un monde hostile : l'évolution de la cognition humaine, Dawkins contre Gould : la survie du plus fort, et L'apprenti évolué : comment l'évolution a rendu les humains uniques. Sterelny a joué un rôle central dans le développement du projet EES financé par la fondation John Templeton, qui a récemment lancé son propre site Web. Il a participé à la La nature échange « La biologie évolutive a-t-elle besoin d'être repensée ? » 1 (répondant « oui ») ainsi que co-auteur de l'article de synthèse majeur de 2015 sur la SEE publié dans Actes de la Royal Society of London B. 2

David Sloan Wilson: Bienvenue Kim. Je me souviens de nombreuses belles conversations avec vous. Permettez-moi de commencer par vous demander d'expliquer en termes généraux comment les philosophes contribuent à l'étude de la biologie évolutive. Qu'apportez-vous à la table?

Kim Sterelny: Un certain nombre de choses. D'une part, de nombreuses questions fondamentales en biologie évolutive sont de curieux hybrides de problèmes conceptuels, formels et empiriques. Pensez par exemple à l'histoire du sélectivité génique ou de la sélection multi-niveaux. Il a fallu beaucoup de martèlement et de bricolage pour déterminer quelles affirmations concernant la sélection étaient véritablement empiriquement et causalement distinctes, lesquelles étaient empiriquement équivalentes mais peut-être heuristiquement distinctes, et qui n'étaient en réalité que des disputes verbales. Il est également vrai que les philosophes apportent à la fois le temps et les compétences nécessaires pour effectuer un travail d'intégration et de synthèse dans différentes traditions de recherche. Les biologistes sont, à quelques exceptions près, presque obligés de se spécialiser assez étroitement, ils doivent produire des données, les philosophes n'ont qu'à y penser.

DSW: Vous avez choisi un excellent exemple avec le sélectivité génétique et la sélection à plusieurs niveaux, où les contributions des philosophes ont été énormes. En ce qui concerne maintenant l'EES, qu'est-ce qui vous intéresse dans ce sujet, et quelles sont les questions clés soulevées par l'EES que les philosophes peuvent aider les biologistes à aborder ?

KS: J'ai commencé en philosophie de la biologie avec Richard Dawkins et Le phénotype étendu. Dawkins est un personnage difficile ici à certains égards ultra-orthodoxe à d'autres, assez subversif Le phénotype étendu est un livre assez subversif, et a été une excellente voie vers la philosophie de la biologie. Je suis alors tombé sur Russell Gray, qui m'a alerté sur le sérieux empirique et conceptuel de la sélection non génétique, et avec Maynard Smith, qui m'a fait réfléchir sur les transitions majeures, et j'ai commencé à penser à l'évolution humaine comme une étude de cas de transitions. Cela ne s'est jamais produit l'exemple a mangé le projet. Mais cela m'a accroché à la centralité de la construction de niche, des processus de rétroaction dans l'évolution, de l'héritage non génétique et de la sélection à plusieurs niveaux. Je pense que l'objectif principal ici est l'interaction entre la construction de niche et l'héritage non génétique : comment la fidélité et la largeur de bande de l'héritage culturel dépendent de la construction de niche.

DSW: Je suis fasciné par le même ensemble de problèmes. Peu importe ce que nous décidons de l'appeler, c'est incroyablement intéressant et important pour comprendre et améliorer la condition humaine. Vous mentionnez Dawkins comme une influence, ou, du moins, un match nul. Vous avez écrit tout un livre sur « Dawkins vs Gould », qui analysait leurs différences intellectuelles. Existe-t-il des parallèles avec les débats au cœur de la synthèse évolutive étendue ? Pouvons-nous, par exemple, voir quelque chose de la position de Gould dans l'EES, et quelque chose de Dawkins parmi les critiques ?

KS: À certains égards, il est facile de considérer Dawkins comme un critique. L'adaptation est au cœur de sa conception de l'évolution, et il a toujours été sceptique quant à la sélection à plusieurs niveaux. Mais son travail sur le phénotype étendu chevauche des idées de construction de niche, et il a été l'un des premiers partisans de l'application de modèles évolutifs à la culture, bien que la forme spécifique de l'idée, la mémétique, n'ait jamais vraiment progressé au-delà de la métaphore. Même ainsi, il a formulé les fondements conceptuels de l'hérédité d'une manière qui ne l'attache pas aux mécanismes spécifiques du gène. de Gould Ontogénie et phylogénie était un premier essai important dans evo-devo, et cela correspond à sa position d'ancêtre de l'EES. Et bien sûr, il avait une conception de l'évolution à plusieurs niveaux. Mais la sélection des espèces n'est jamais vraiment allée nulle part et son grand livre final a fait étonnamment peu de lien avec le développement formel de la théorie de l'évolution. Son message le plus important était peut-être l'importance d'intégrer la paléobiologie dans la biologie évolutive, et tout le monde dans le débat doit prendre ce message.

DSW: Qu'en est-il des biais et contraintes développementaux ? C'était certainement au cœur de la position de Gould, et cela semblerait également être au cœur de la SEE ?

KS: En effet. Bien que Gould ait également écrit sur les contraintes historiques et structurelles. Il avait tendance à déduire la contrainte de développement de ce qu'il considérait comme la stabilité surprenante des supposés Bauplans des principaux clades métazoaires, mais il est très difficile de savoir à quel point cette inférence était bonne : il n'y avait pas de véritable modèle nul pour comparer l'histoire réelle avec le l'histoire à laquelle nous devrions nous attendre, si la possibilité évolutive n'était pas fortement limitée. J'ai toujours trouvé le travail de Gould intéressant et souvent plausible, mais il était souvent très difficile de voir exactement comment on pourrait tester ses idées par rapport au monde pense, par exemple, à ses idées sur la relecture de la bande de la vie dans Vie merveilleuse.

DSW: Il semble y avoir une certaine confusion quant à ce qu'est l'EES. Est-ce un nouveau programme de recherche? Une tentative de changement de paradigme ? Juste une autre façon de penser ? Selon vous, que devrait être la SEE ? Quel rôle utile peut-elle jouer dans la biologie évolutive ?

KS: Je pense que c'est plus général qu'un projet de recherche spécifique moins grandiose et prétentieux qu'un changement de paradigme un peu plus spécifique qu'une simple nouvelle façon de penser. Je le considère comme un cadre de recherche : une conception un peu plus riche à la fois des mécanismes impliqués dans le changement évolutif, des questions qui peuvent être posées de manière productive et de la manière dont le changement évolutif doit être représenté et modélisé.

DSW: On peut déballer ça un peu ? Qu'entendez-vous par cadre de recherche ? Je remarque que dans vos articles, le « EES » est opposé au « MS », ou synthèse moderne, qui est décrit comme un « cadre conceptuel ». Pouvez-vous préciser ce que vous entendez par ces termes ? Quel est le travail des États membres et de quelles manières envisagez-vous que la SEE constitue une alternative ?

KS: Pensez par exemple à la Synthèse Moderne, et sa conception du rôle de la relation entre variation et sélection. Aucun défenseur de la synthèse moderne n'a nié que la variation était essentielle à l'évolution, mais ils pensaient que dans la plupart des taxons, à moyen et long terme, la variation était générée de manière assez uniforme, et par petits incréments, autour des phénotypes existants, et en particulier des phénotypes qui se sont produits. à des fréquences élevées dans la population. Bien sûr, c'était une idéalisation, et connue pour être une idéalisation, mais elle a attiré l'attention sur la sélection, la structure de la population et la dérive en tant que facteurs qui variaient d'un cas à l'autre : c'étaient les facteurs qui faisaient la différence. La biologie du développement évolutif (ou du moins certains biologistes du développement évolutionniste) suggère que des biais dans l'offre de variation peuvent façonner et façonnent les trajectoires évolutives à moyen et long terme. Je suis particulièrement intéressé par la construction de niche et son importance. Encore une fois, aucun défenseur de la synthèse n'aurait en fait nié que les organismes peuvent avoir un impact sur leur propre environnement, mais ils ont supposé que dans la plupart des cas (les exceptions étaient principalement les environnements sociaux des organismes), ces impacts n'étaient pas soutenus, systématiques, cumulatifs, entraînant boucles de rétroaction évolutives entre la lignée et l'environnement. L'EES considère que de telles boucles de rétroaction sont non seulement importantes, mais faciles à gérer. Chaque cadre met en évidence certains phénomènes et certaines questions, et en met d'autres en avant, les identifiant comme des foyers productifs pour la recherche. En disant cela, il est important de reconnaître que le MS n'était pas monolithique, et a été un parapluie pour un travail vraiment important sur la coévolution, donc la construction de niche s'appuie sur des fondations existantes. Il en va de même pour la sélection à plusieurs niveaux et l'héritage étendu. C'est l'une des raisons pour lesquelles je résiste aux discussions sur la révolution et le changement de paradigme, il est important de reconnaître et de célébrer l'immense continuité entre l'EES et la sagesse précédemment reçue en biologie évolutive.

DSW: Je suis tout à fait d'accord avec votre évaluation. Je suppose que nous espérons tous que l'EES s'avérera être un mode de pensée productif, mais cela ouvre ostensiblement une boîte de Pandore de complications. Par exemple, comment les chercheurs définissent-ils l'évolution, ou mesurent-ils la fitness, s'il existe plusieurs flux d'héritage ? La séparation nette du développement et de l'héritage, ou des causes immédiates et ultimes, tout commence soudainement à sembler confus. C'est peut-être de la nourriture et des boissons pour les philosophes, mais devons-nous craindre que cela ne crée des problèmes pratiques pour les biologistes de l'évolution ?

KS: Je pense que c'est toujours un souci légitime. Chaque fois que l'on passe d'un cadre relativement simple à un cadre plus complexe, il y a un souci de traçabilité : mathématique, informatique, expérimentale. Il y a cependant des raisons d'être prudent : il existe des travaux existants sur la théorie de la sélection à plusieurs niveaux, la construction de niches et la biologie du développement évolutif qui intègrent certains des phénomènes que l'EES veut rapprocher du stade central de la pensée évolutionniste. De plus, le célèbre article de 1966 de Levins sur les modèles en écologie des populations a suggéré une stratégie importante en réponse à la complexité : développer une famille de modèles, qui simplifient le système cible à certains égards, mais capturent sa complexité réelle dans un autre, et traitent comme réels ceux des résultats robustes à travers ces modèles. Il est toujours possible que le monde soit plus complexe que nous ne le sommes. Mais il n'y a aucune raison d'être pessimiste à l'avance sur cette possibilité.

DSW: Il semble assez courant pour la recherche scientifique de commencer par des modèles simples, puis d'ajouter de la complexité au besoin, même si le sujet était connu pour être complexe depuis le début.
Une dernière question : de toute évidence, l'échange dans Nature a généré une réaction extraordinaire, un énorme intérêt excitant, une polarisation extrême de l'opinion et souvent des émotions très fortes. Je crois qu'il y a eu une réponse similaire à une récente réunion de discussion de la Royal Society. Les philosophes peuvent-ils aider les scientifiques à comprendre ces réactions ? Est-ce une idéalisation naïve de caractériser le processus scientifique comme un déplacement objectif des données ? Assiste-t-on à des affrontements entre des modes de pensée alternatifs ? Ou s'agit-il de luttes pour le pouvoir, l'influence et l'argent ?

KS: Je pense qu'il y a une mauvaise histoire ici qui peut faire partie du problème. Dans la plupart des premiers discours sur la nécessité d'une synthèse nouvelle ou étendue, les défenseurs de cette idée ont massivement exagéré la discontinuité entre la synthèse moderne et ses supposés successeurs. Souvenez-vous du discours de Gould selon lequel la synthèse moderne est morte, la nécessité d'un changement de paradigme, et ainsi de suite. Ce genre de rhétorique enflammée et exagérée m'a mis hors-jeu, et je n'étais même pas un défenseur de la synthèse. Je soupçonne que des soupçons assez profonds se sont posés alors. En plus de cela, il y a bien sûr tout le bagage humain habituel que les scientifiques en exercice ont des enjeux personnels et professionnels dans leur propre histoire de recherche. En philosophie, c'est tout à fait correct d'écrire des articles et des livres dénonçant votre ancien moi. pour une nouvelle hétérodoxie. Se tromper et se tromper est tout à fait normal en philosophie. Ce n'est pas vrai en science en général ou en biologie. Il y a donc forcément un certain degré de défensive professionnelle. Ce qui rend la science si unique en tant qu'institution humaine, c'est que, surtout à moyen terme, elle est si remarquablement sensible au déplacement objectif des données. Cela dépend probablement de la nature distribuée des communautés de recherche sur l'existence d'un nombre décent de groupes de recherche, avec un certain flux d'informations entre eux, mais fonctionnant toujours de manière quasi-autonome. Ainsi, la « grande science » est potentiellement un problème sérieux pour la capacité des communautés de recherche à répondre à l'environnement informationnel objectif. Jusqu'à présent, je ne vois aucun signe indiquant que la communauté de recherche en biologie évolutive est devenue dominée par un ou quelques acteurs.

DSW: Ah, il y a beaucoup de choses à discuter là-bas ! Dans le cas de la controverse sur la sélection de groupe, le « moyen terme » a duré bien plus d'un demi-siècle ! Ce sont des philosophes comme Elliott Sober et vous-même qui avez identifié certains des obstacles au progrès, tels que des cadres confus qui offrent des perspectives différentes sur les mêmes processus causaux (équivalence) avec des cadres qui invoquent des processus causaux différents. La philosophie a donné naissance aux sciences et doit encore assurer la garde parentale. Merci pour cette interview et j'attends avec impatience notre prochaine occasion de discuter de la vie, de l'univers et de tout.


Quelle est la différence entre la synthèse moderne et la synthèse étendue ? - La biologie

Commencer « La synthèse moderne » : Theodosius Dobzhansky

Ronald Fisher et ses collègues ont placé le concept de sélection naturelle de Darwin sur une nouvelle base de génétique. Ils ont laissé un projet tout aussi important ouvert aux biologistes ultérieurs : expliquer dans le langage des gènes, ce que sont les espèces et comment elles sont originaires. La réponse n'a commencé à émerger que dans les années 1930, en grande partie grâce au travail d'un généticien d'origine soviétique nommé Theodosius Dobzhansky (à droite).

Dobzhansky, qui a émigré aux États-Unis en 1928, a travaillé dans la "Fly Room" de Thomas Hunt Morgan, où les mutations étaient étudiées de près pour la première fois. Il a également prêté une attention particulière aux travaux de généticiens des populations tels que Sewall Wright, qui montraient comment la taille d'une population affecte la vitesse à laquelle une mutation peut se propager. Dobzhansky s'intéressait à la découverte de la génétique qui déterminait les différences entre les populations d'une espèce.

Populations génétiquement variables
À l'époque, la plupart des biologistes supposaient que tous les membres d'une espèce donnée avaient des gènes pratiquement identiques. Mais il s'agissait d'hypothèses élaborées en laboratoire. Dobzhansky a commencé à analyser les gènes des mouches des fruits sauvages, voyageant du Canada au Mexique pour attraper des membres de l'espèce Drosophile pseudoobscura. Il a découvert que différentes populations de D. pseudoobscura n'avaient pas les mêmes ensembles de gènes. Chaque population de mouches des fruits qu'il a étudiée portait des marqueurs distinctifs dans ses chromosomes qui la distinguaient des autres populations.


Dobzhansky a aidé à découvrir que différentes populations de mouches des fruits ont des fréquences différentes de deux versions différentes du même chromosome. Le chromosome A pourrait être plus fréquent dans une population alors que le chromosome A' est plus fréquent dans une population voisine.

S'il n'y avait pas d'ensemble standard de gènes qui distinguait une espèce, qu'est-ce qui maintenait les espèces distinctes les unes des autres ? La réponse, Dobzhansky réalisa à juste titre, était le sexe. Une espèce est simplement un groupe d'animaux ou de plantes qui se reproduit principalement entre eux. Il est peu probable que deux animaux appartenant à des espèces différentes s'accouplent, et même s'ils le font, ils produiront rarement des hybrides viables. Dobzhansky a mené des expériences sur les mouches des fruits qui ont démontré que cette incompatibilité est causée par des gènes spécifiques portés par une espèce qui entrent en conflit avec les gènes d'une autre espèce.

Faire une nouvelle espèce
En 1937, Dobzhansky a publié ces résultats dans un livre historique, Génétique et origine des espèces. Dans ce document, il a esquissé une explication de la façon dont les espèces ont réellement vu le jour. Les mutations surgissent naturellement tout le temps. Certaines mutations sont nocives dans certaines circonstances, mais un nombre surprenant n'a aucun effet dans un sens ou dans l'autre. Ces changements neutres apparaissent dans différentes populations et persistent, créant une variabilité bien plus grande que quiconque ne l'avait imaginé auparavant.

Cette variabilité sert de matière première à la fabrication de nouvelles espèces. Si les membres d'une population de mouches se reproduisaient plus entre eux qu'avec d'autres membres de l'espèce, leur profil génétique divergerait. De nouvelles mutations apparaîtraient dans la population isolée, et la sélection naturelle pourrait les aider à se propager jusqu'à ce que toutes les mouches les portent. Mais parce que ces mouches isolées ne se reproduisaient qu'au sein de leur propre population, les mutations ne pouvaient pas se propager au reste de l'espèce. La population isolée de mouches deviendrait de plus en plus distincte génétiquement. Certains de leurs nouveaux gènes s'avéreraient incompatibles avec les gènes de mouches extérieures à leur propre population.

Si cet isolement durait assez longtemps, a expliqué Dobzhansky, les mouches pourraient perdre la capacité de se croiser complètement. Ils pourraient simplement devenir incapables de s'accoupler avec les autres mouches avec succès, ou leur progéniture hybride pourrait devenir stérile. Si les mouches sortaient maintenant de leur isolement, elles pourraient vivre aux côtés des autres insectes mais continuer à s'accoupler uniquement entre elles. Une nouvelle espèce allait naître.

La synthèse moderne
La capacité de Dobzhansky à combiner la génétique et l'histoire naturelle a attiré de nombreux autres biologistes à se joindre à lui dans l'effort de trouver une explication unifiée de la façon dont l'évolution se produit. Leurs travaux combinés, connus sous le nom de « La synthèse moderne », ont réuni la génétique, la paléontologie, la systématique et de nombreuses autres sciences dans une explication puissante de l'évolution, montrant comment les mutations et la sélection naturelle pouvaient produire des changements évolutifs à grande échelle. La Synthèse Moderne n'a certes pas mis fin à l'étude de l'évolution, mais elle est devenue le fondement des recherches futures.


Les systèmes d'héritage et la synthèse évolutive étendue

Cet élément a été cité par les publications suivantes. Cette liste est générée à partir des données fournies par CrossRef.
  • Editeur : Cambridge University Press
  • Date de publication en ligne : mai 2020
  • Année de publication imprimée : 2020
  • ISBN en ligne : 9781108685412
  • DOI : https://doi.org/10.1017/9781108685412
  • Série : Éléments de philosophie de la biologie
  • Matières : Philosophie des sciences, Philosophie

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Description du livre

Les connaissances actuelles sur les systèmes génétiques, épigénétiques, comportementaux et symboliques de l'hérédité nécessitent une révision et une extension de la version de la théorie de l'évolution darwinienne fondée sur les gènes et fondée sur les gènes. Nous présentons le cas pour cela en décrivant d'abord l'histoire qui a conduit à la vision néo-darwinienne de l'évolution. Dans la deuxième section, nous décrivons et comparons différents types d'hérédité et, dans la troisième, discutons des implications d'une vision large de l'hérédité pour divers aspects de la théorie de l'évolution. Nous terminons par un examen des ramifications philosophiques et conceptuelles de la pensée évolutionniste qui intègre de multiples systèmes d'héritage.