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8.16C : Opisthokontes - Animaux et Champignons - Biologie

8.16C : Opisthokontes - Animaux et Champignons - Biologie


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Objectifs d'apprentissage

  • Décrire les Opistkokonts

Les opisthokontes, ou « groupe des champignons/métazoaires », sont un large groupe d'eucaryotes, comprenant à la fois les règnes animal et fongique, ainsi que les micro-organismes eucaryotes qui sont parfois regroupés dans le phylum paraphylétique des choanozoaires (précédemment attribué au « royaume » des protistes). . Les études génétiques et ultrastructurales soutiennent fortement que les opisthokontes forment un groupe monophylétique.

Une caractéristique commune des opisthokontes est que les cellules flagellées, comme la plupart des spermatozoïdes animaux et les spores de chytrides, se propulsent avec un seul flagelle postérieur. Cela donne son nom au groupe. En revanche, les cellules flagellées d'autres groupes eucaryotes se propulsent avec un ou plusieurs flagelles antérieurs. La plupart des champignons ne produisent pas de cellules avec des flagelles, mais les chytrides fongiques primitifs le font, ce qui suggère qu'un ancêtre commun des espèces fongiques actuelles avait un flagelle.

La relation étroite entre les animaux et les champignons a été suggérée par Cavalier-Smith en 1987, qui a utilisé le nom informel opisthokonta (le nom formel a été utilisé pour les chytrides). La découverte a été confirmée par des études génétiques ultérieures. Les premières phylogénies ont placé des opisthokontes près des plantes et d'autres groupes qui ont des mitochondries avec des crêtes plates, mais ce caractère varie. Cavalier-Smith et Stechmann soutiennent que les eucaryotes uniciliés tels que les opisthokontes et les Amoebozoa, appelés collectivement unikontes, se sont séparés des autres eucaryotes biciliés, appelés bikontes, peu de temps après leur évolution.

Les opisthokontes sont divisés en Holomycota ou Nucletmycea (champignons et tous les organismes plus étroitement liés aux champignons qu'aux animaux) et Holozoa (animaux et tous les organismes plus étroitement liés aux animaux qu'aux champignons); aucun opisthokont à la base de la division Holomycota/Holozoa n'a encore été identifié.

Points clés

  • La caractéristique unificatrice des opisthokontes est la présence d'un flagelle, parfois seulement de façon ancestrale ou à un moment précis du cycle de vie.
  • Le séquençage génétique a confirmé que les opisthokontes sont génétiquement liés.
  • Les opisthokontes sont divisés en deux groupes : les holomycota (incluant les champignons) et les holozoaires (incluant les animaux).

Mots clés

  • monophylétique: De, se rapportant à ou affectant un seul phylum (ou autre taxon) d'organismes.
  • flagelle: Chez les protistes, un long organite en forme de fouet enveloppé d'une membrane utilisé pour la locomotion ou l'alimentation.

Amorphée

Amorphée [1] sont membres d'un supergroupe taxonomique qui comprend les Amoebozoa et les Obazoa basaux. Ce dernier contient les Opisthokonta, qui comprennent les Champignons, les Animaux et les Choanomonada, ou Choanoflagellés. Les affinités taxonomiques des membres de ce clade ont été initialement décrites et proposées par Thomas Cavalier-Smith en 2002. [2] [4]

La Société internationale des protistologues, l'organisme reconnu pour la taxonomie des protozoaires, a recommandé en 2012 que le terme Unikont soit changé en Amorphea parce que le nom « Unikont » est basé sur une hypothèse de synapomorphie que les auteurs de l'ISP et d'autres scientifiques ont rejetée plus tard. [1] [5]


Histoire

La relation étroite entre les animaux et les champignons a été suggérée par Thomas Cavalier-Smith en 1987, [3] qui a utilisé le nom informel opisthokonta (le nom formel a été utilisé pour les chytrides par Copeland en 1956), et a été soutenu par des études génétiques ultérieures. [13]

Les premières phylogénies ont placé des champignons près des plantes et d'autres groupes qui ont des mitochondries avec des crêtes plates, mais ce caractère varie. Plus récemment, il a été dit que les holozoaires (animaux) et les holomycota (champignons) sont beaucoup plus étroitement liés les uns aux autres qu'aux plantes, car les opisthokontes ont une triple fusion de carbamoyl phosphate synthétase, de dihydroorotase et d'aspartate carbamoyltransférase qui n'est pas présent dans les plantes, et les plantes ont une fusion de thymidylate synthase et de dihydrofolate réductase non présente dans les opisthokontes. Les animaux et les champignons sont également plus étroitement liés aux amibes qu'aux plantes, et les plantes sont plus étroitement liées au supergroupe de protistes SAR qu'aux animaux ou aux champignons. Les animaux et les champignons sont tous deux hétérotrophes, contrairement aux plantes, et bien que les champignons soient sessiles comme les plantes, il existe également des animaux sessiles.

Cavalier-Smith et Stechmann [14] soutiennent que les eucaryotes uniciliés tels que les opisthokontes et les Amoebozoa, appelés collectivement unikontes, se sont séparés des autres eucaryotes biciliés, appelés bikontes, peu de temps après leur évolution.


8.16C : Opisthokontes - Animaux et Champignons - Biologie

L'Opisthokonta est un grand supergroupe d'eucaryotes comprenant des métazoaires et des champignons. En outre, l'Opisthokonta comprend également des protistes flagellés (choanoflagellés), amiboïdes (par exemple Nuclearia) et sporozoaires (par exemple Ichthyosporea, Microsporidia). Les opisthokontes sont phagotrophes ou osmotrophes (saprobiques, parasitaires). Certains membres vivent en symbiose avec des plantes terrestres ou des algues (par exemple, les lichens, les champignons mycorhiziens, les coraux).

L'une des caractéristiques les plus caractéristiques de l'Opisthokonta est l'architecture de la cellule flagellée, et cette caractéristique est à l'origine du nom 'Opistho-konta'. La cellule flagellée possède un seul flagelle inséré postérieurement. Les crêtes mitochondriales sont généralement plates. Les opisthokontes possèdent parfois des « filipodes » soutenus par des filaments d'actine. Les filopodes se rétrécissent et se ramifient chez les champignons et les nucleiidae, mais ceux-ci (parfois appelés « tentacules ») ne se trouvent pas dans les Filozoa. Chez les choanoflagellés et les éponges (Métazoaires), les filopodes forment un appareil de capture de particules, le collier autour du flagelle. Metazoa a l'organisation multicellulaire la plus avancée. Certaines protéines pour la jonction et l'interaction intercellulaires se trouvent dans Ministeria.

Parce que Corallochytrium (Corallochytrea) possède une &alpha-aminoadipate réductase (&alpha-AAR) impliquée dans la voie &alpha-aminoadipate (AAA), cet organisme est parfois considéré comme plus proche des champignons que des animaux (Sumathi et al. 2006. Protist 157 : 363-376). Les opisthokontes protistes sont parfois classés en Choanozoa ou Mesomycetozoa. Cependant, ces taxons dans ce sens ne sont pas monophylétiques. Les microsporidies et les myxozoaires étaient traditionnellement classés en protozoaires (sporozoa). Cependant, des études récentes indiquent qu'il s'agit respectivement de champignons et d'animaux simplifiés.


Opisthokont

Le nom que j'ai choisi pour ce blog est forcément un terme inconnu pour la plupart des gens. Cela représente probablement aussi un concept inconnu, alors je vais commencer doucement. C'est un terme qui désigne un groupe d'organismes spécifique, grand et (pour l'homme) très important. L'importance du groupe est probablement compréhensible une fois que l'on comprend que les humains sommes opisthokontes. Il en va de même pour tous les autres animaux. Ainsi sont tous les champignons ! Le groupe est complété par un certain nombre d'organismes unicellulaires connus pour être apparentés à des animaux ou à des champignons ou aux deux. Les plantes, les algues et de nombreux autres organismes, y compris toutes les bactéries, sont particulièrement absents de ce groupe.

Qu'est-ce que les animaux et les champignons peuvent avoir en commun que les plantes n'ont pas ? Eh bien, pensez à un spermatozoïde. C'est une chose ressemblant à un têtard, avec un corps cellulaire à peu près sphérique et un seul flagelle en forme de queue derrière. La cellule nage en remuant son flagelle, encore une fois un peu comme un têtard nage en remuant sa queue. Il se trouve qu'il s'agit d'un type cellulaire très inhabituel. La plupart des autres organismes flagellés nagent avec leurs flagelles devant, se tirant à travers le milieu environnant. Seules les cellules flagellées trouvées chez les animaux, les champignons et les microbes apparentés nagent avec leurs flagelles derrière. Cela donne naissance au nom : "opistho-" signifie "derrière", et "-kont" fait référence au flagelle.

On pourrait facilement être pardonné de trouver cette différence mineure, compte tenu de l'expérience quotidienne. Pour la plupart d'entre nous, les animaux sont des choses qui se déplacent et mangent des choses, et les plantes et les champignons sont enracinés dans le sol. Cependant, il y a aussi des animaux qui sont enracinés au sol (y compris les éponges, les coraux et les ascidies) et les animaux qui ne mangent pas (comme certains des vers vivant près des sources hydrothermales des grands fonds). Il y a des champignons qui ne poussent pas dans le sol (les levures sont des champignons, par exemple, et ne s'enracinent dans rien). Il s'avère que l'expérience quotidienne est insuffisante pour catégoriser les sciences de la vie qui sont allées bien au-delà de cela.

Cependant, la science a pris son temps pour en arriver là où elle en est aujourd'hui. Il y a des décennies, les champignons étaient classés parmi les « plantes inférieures » parce que leurs cellules sont entourées de parois cellulaires rigides, une caractéristique qui définissait alors une « plante ». Cependant, il a depuis été démontré que les matériaux qui composent ces parois cellulaires sont totalement indépendants (ils sont dérivés de sucres dans les plantes et de protéines dans les champignons, par exemple). Plus important encore, les organismes indiscutablement les plus étroitement liés à chacun, qui ressemblent à des versions unicellulaires de leurs homologues mieux connus, n'ont aucun vestige de la paroi cellulaire. En d'autres termes, l'ancêtre commun des plantes et des champignons n'avait pas de paroi cellulaire, ce caractère est une homoplasie, quelque chose qui a évolué plus d'une fois dans l'histoire de la vie.

L'analyse génétique le confirme. La plupart des hypothèses de l'histoire de l'évolution (des organismes existants, de toute façon) sont maintenant faites en faisant analyser par des ordinateurs l'ADN de gènes comparables provenant d'organismes différents, et ceux-ci ont tendance à connecter les animaux aux champignons, à l'exclusion des plantes. (Il y a des exceptions -- il y a toujours des exceptions -- mais celles-ci proviennent de gènes avec beaucoup de "bruit" évolutif. En d'autres termes, ces gènes ne sont pas assez gros ou évoluent trop rapidement pour conserver suffisamment d'informations pour résoudre l'animal/ relation plante/champignon avec une quelconque fiabilité. Il existe des tests statistiques qui indiquent la fiabilité de ces analyses informatiques, et ceux qui sont jugés acceptables soutiennent presque toujours la relation étroite entre les animaux et les champignons.)

L'analyse des gènes va au-delà de leur utilisation pour reconstruire directement l'histoire de l'évolution. Par exemple, il y a une insertion dans l'un des gènes utilisés dans la réplication de l'ADN, un tronçon supplémentaire d'environ cinquante nucléotides (les "lettres" de "l'alphabet") de l'ADN, que l'on trouve chez les animaux, les champignons et leurs proches parents. , et rien d'autre. Cela peut ne pas sembler particulièrement important, mais le gène en question est suffisamment important pour ne pas être susceptible de changer facilement (dans le langage scientifique, il est « conservé de manière évolutionnaire »), et peut-être plus important encore, l'insertion est elle-même conservée. En d'autres termes, les mêmes nucléotides (ou une dérivation évidente de ceux-ci) sont présents au même endroit dans tous les opisthokontes.

Les données non génétiques aident également à relier les deux groupes. L'architecture des cellules individuelles chez les parents unicellulaires des animaux et des champignons est étonnamment similaire, à la fois à l'intérieur et à l'extérieur. Cela n'était pas évident jusqu'à l'avènement de la microscopie électronique, de nombreuses caractéristiques qui relient les deux groupes sont soit trop petites pour être vues avec un microscope optique (le type « régulier ») ou sont facilement négligées au profit d'autres caractéristiques plus frappantes, dont beaucoup (comme les parois cellulaires déjà mentionnées) peuvent être considérés comme impliquant des connexions qui ne résistent pas lorsqu'elles sont étudiées par d'autres techniques.

Ces caractéristiques incluent la disposition des composants du cytosquelette, un ensemble de bâtonnets et de tubes à base de protéines qui donne sa forme à une cellule. L'arrangement et la réplication des flagelles sont également considérés comme un trait conservé. Une partie substantielle de mes travaux de troisième cycle étudie ces choses alors que la cohérence des opisthokontes en tant que groupe est aujourd'hui presque hors de question, l'unicité de certaines de ses caractéristiques déterminantes n'est tout simplement pas connue. La microscopie électronique n'existe pas depuis assez longtemps pour que beaucoup de données aient été générées, et la plupart de ce qui a été observé se concentre sur quelques organismes bien connus. Les organismes qui peuvent nous en dire le plus sur les relations des êtres vivants sont souvent obscurs et mal étudiés, une situation qui ne tient peut-être nulle part plus fortement que dans ce cas.

Mais il y a une caractéristique qui est facilement observée et cohérente, et c'est le nombre et la position des flagelles. Comme je l'ai mentionné, la plupart des organismes ont des flagelles à l'extrémité avant de leurs cellules et se déplacent dans leur environnement avec eux, les opisthokontes sont inhabituels pour pousser leurs cellules à travers leur environnement. De plus, la plupart des cellules non opisthokontes ont des flagelles qui apparaissent par deux, ou sont manifestement dérivés d'ancêtres qui avaient des flagelles par deux, tandis que tous les flagelles des opisthokontes apparaissent sans qu'aucun autre ne leur soit associé. Cela peut ne pas sembler être des choses importantes, mais il faut garder à l'esprit que, lorsque nous discutons de la divergence des animaux, des plantes et des champignons, nous discutons de l'évolution des organismes unicellulaires. Dans ce contexte, des choses apparemment sans importance comme la position et le nombre de flagelles peuvent être très importantes.

Ainsi, classer quelque chose comme opisthokont n'est pas une chose naturelle pour la plupart des gens. Cela peut sembler une distinction obscure et sans importance. Classer les animaux et les champignons comme les plus proches parents multicellulaires les uns des autres n'a (jusqu'à présent) aucune conséquence connue pour la médecine ou l'agriculture ou quoi que ce soit d'autre que la plupart des gens remarqueraient. Mais l'hypothèse opisthokont est, pour autant que nous puissions en juger, une description précise des relations entre les êtres vivants : c'est notre meilleure compréhension des faits pertinents, et la plus proche que la science puisse atteindre à la vérité.


Qu'est-ce qu'Opisthokonta ?

Les Opisthokonts sont nommés pour le flagelle postérieur unique vu dans les cellules flagellées du groupe. Les flagelles des autres protistes sont antérieurs et leur mouvement entraîne les cellules tandis que les opisthokontes sont poussés. Les membres protistes des opisthokonts comprennent les choanoflagellés ressemblant à des animaux, qui ressemblent à l'ancêtre commun des éponges et peut-être à tous les animaux. Les choanoflagellés comprennent des formes unicellulaires et coloniales et comptent environ 244 espèces décrites. Chez ces organismes, le flagelle apical unique est entouré d'un collier contractile composé de microvillosités. Le collier est utilisé pour filtrer et collecter les bactéries pour ingestion par le protiste. Un mécanisme d'alimentation similaire est observé dans les cellules du collet des éponges, ce qui suggère un lien possible entre les choanoflagellés et les animaux.

Les mésomycétozoaires forment un petit groupe de parasites, principalement des poissons, et au moins une forme pouvant parasiter les humains. Leurs cycles de vie sont mal connus. Ces organismes présentent un intérêt particulier, car ils semblent être si étroitement liés aux animaux. Dans le passé, ils étaient regroupés avec les champignons et autres protistes en fonction de leur morphologie.


Biologie II Chapitre 28

Contrairement aux cellules des procaryotes, les cellules eucaryotes ont un noyau et d'autres organites liés au membéane, tels que les mitochondries et l'appareil de Golgi.

Ceci malgré le fait que la plupart des protistes sont unicellulaires. Les protistes unicellulaires sont à juste titre considérés comme les eucaryotes les plus simples, mais au niveau cellulaire, de nombreux protistes sont très complexes.

Les protistes unicellulaires remplissent les mêmes fonctions essentielles, mais ils le font en utilisant des organites subcellulaires et non des organes multicellulaires.

Organisme capable à la fois de photosynthèse et d'hétérotrophie.

Certains protistes présentent cette caractéristique.

Les chlorarachniophytes ont probablement évolué lorsqu'un eucaryote hétérotrophe a englouti une algue verte, qui effectuait toujours la photosynthèse avec ses plastes et qui contient son propre noyau vestigial.

Conformément à l'hypothèse selon laquelle les chlorarachinophytes ont évolué à partir d'un eucaryote qui a englouti un autre eucaryote, leurs plastes sont entourés de quatre membranes. Les deux membranes internes sont à l'origine les membranes interne et externe de l'ancienne cyanobactérie. La troisième membrane est dérivée de la membrane plasmique de l'algue engloutie, et la membrane la plus externe est dérivée de la vacuole alimentaire de l'eucaryote hétérotyophe. Chez d'autres protistes, les plastes acquis par endosymbiose secondaire sont entourés de trois membranes, indiquant que l'une des quatre membranes d'origine a été perdue au cours de l'évolution.

Un groupe dépourvu de mitochondries conventionnelles et ayant moins d'organites membranaires que les autres protistes.

Beaucoup de "protistes amitochondries" ont en fait des mitochondries - bien que réduites.

Parce que la racine de l'arbre eucaryote n'est pas connue, les cinq supergroupes sont montrés comme divergeant simultanément d'un ancêtre commun - ce qui n'est pas correct mais on ne sait pas quels organismes ont d'abord divergé des autres.

  • Rouge, Vert, endosymbiose secondaire

Les champignons et les animaux font partie du supergroupe Unikonta.

Les fouilles comprennent des parasites tels que Giardia, ainsi que de nombreuses espèces prédatrices et photosynthétiques.

  • Certains membres de ce supergroupe ont une rainure creusée sur un côté du corps cellulaire. Deux clades majeurs (les parabasalides et les diplomates) ont modifié les mitochondries d'autres (les euglénozoaires) ont des flagelles qui diffèrent par leur structure de ceux des autres organismes.

Les CChromalvéolates comprennent certains des organismes photosynthétiques les plus importants sur Terre. Ce groupe comprend les algues brunes qui forment des « forêts » de varech sous-marine ainsi que d'importants agents pathogènes tels que Plasmodium, qui cause le paludisme, et Phytophtora, qui a causé la famine dévastatrice de la pomme de terre en Irlande du 19ème siècle.

  • Ce groupe peut provenir d'un ancien événement d'endosymbiose secondaire.

Ce groupe se compose d'espèces d'amibes, dont la plupart ont des pseudopodes de forme filiforme.

  • Les pseudopodes sont des extensions qui peuvent gonfler à partir de n'importe quelle partie de la cellule, ils sont utilisés dans le mouvement et dans la capture de proies.

Ce groupe d'eucaryotes comprend les algues rouges et les algues vertes, ainsi que les plantes terrestres. Les algues rouges et les algues vertes comprennent les espèces unicellulaires, les espèces coloniales (telles que l'algue verte Volvox) et les espèces multicellulaires. La plupart des grandes algues connues officieusement sous le nom d'« algues » sont des algues rouges ou vertes multicellulaires. Les protistes d'Archaeplastida comprennent des espèces photosynthétiques clés qui forment la base du réseau trophique dans certaines communautés aquatiques.

Les algues vertes et rouges sont incluses dans le supergroupe Archaeplastida.

Les algues dorées et brunes sont incluses dans le supergroupe Chromalveolata.

Ce groupe d'eucaryotes comprend des amibes qui ont des pseudopodes en forme de lobe ou de tube, ainsi que des animaux, des champignons et des protistes qui sont étroitement liés aux animaux ou aux champignons.

Selon une hypothèse actuelle, ces unikontes pourraient avoir été les premiers groupes d'eucaryotes à diverger des autres eucaryotes, mais l'hypothèse n'a pas encore été largement acceptée.

(V/F) La plupart des diplomonades et des parabasalides du supergroupe Excavata se trouvent dans des environnements anaérobies.

(V/F) Ces deux groupes manquent également de plastes et ont des mitochondries modifiées (jusqu'à récemment, on pensait qu'ils manquaient complètement de mitochondries).
Vrai faux

Les diplomates manquent de chaînes de transport d'électrons fonctionnelles et ne peuvent donc pas utiliser l'oxygène pour aider à extraire l'énergie des glucides et autres molécules organiques. Au lieu de cela, les diplomates doivent obtenir l'énergie dont ils ont besoin à partir des voies biochimiques anaérobies.

Les parabasalides génèrent de l'énergie de manière anaérobie, libérant de l'hydrogène gazeux comme sous-produit.

Les protistes qui ont une seule grande mitochondrie qui contient une masse organisée d'ADN appelée kinétoplaste.

Ils appartiennent au supergroupe Excavata et au groupe des euglénozoaires. Ces organismes ont une tige en spirale ou cristalline de fonction inconnue dans leurs flagelles.

Ces protistes comprennent des espèces qui se nourrissent de procaryotes dans les écosystèmes d'eau douce, marins et terrestres humides, ainsi que des espèces qui parasitent des animaux, des plantes et d'autres protistes. Tel que Trypanosome qui provoque la maladie du sommeil chez l'homme.

Protistes qui a une poche à une extrémité de la cellule d'où émergent un ou deux flagelles. De nombreuses espèces d'euglène Euglena sont des mixotrophes : à la lumière du soleil, ils sont autotrophes, mais lorsque la lumière du soleil n'est pas disponible, ils peuvent devenir hétérotrophes, absorbant les nutriments organiques de leur environnement.

De nombreux autres euglènes engloutissent leurs proies par phagocytose.

Leurs mitochondries n'ont pas de chaîne de transport d'électrons et ne peuvent donc pas fonctionner dans la respiration aérobie.

Un supergroupe très vaste et diversifié de protistes extrêmement divers et a récemment été proposé sur la base de deux sources de données.

1) Certaines données de séquence d'ADN (mais pas toutes) suggèrent que les chromaveolates forment un groupe monophylétique.

2) Certaines données soutiennent l'hypothèse que les chromalvéolates sont apparus il y a plus d'un milliard d'années, lorsqu'un ancêtre commun du groupe a englouti une algue rouge photosynthétique à cellules signle. Parce que les ailes rouges sont supposés provenir d'une endosymbiose primaire, une telle origine pour les chromalvéolates est appelée endosymbiose secondaire.

Un groupe de protistes au sein du supergroupe Chromalveolates (l'autre groupe est straménopiles) dont la monophylie est bien étayée par la systématique moléculaire (formant un clade). Structurellement, les espèces de ce groupe ont des sacs liés à la membrane (alvéoles) juste sous la membrane plasmique. La fonction des alvéoles est inconnue, mais il est supposé qu'elles peuvent aider à stabiliser la surface cellulaire ou à réguler la teneur en eau et en ions de la cellule.

Les alvéolés comprennent trois sous-groupes : un groupe de flagellés (les dinoflagellés), un groupe de parasites (les apicomplexes) et un groupe de protistes qui se déplacent à l'aide de cils (les ciliés).

Protistes au sein du supergroupe Chromalveolates et du groupe alvéolates.

Celles-ci sont caractérisées par des alvéoles renforcées par des plaques de cellulose. Deux flagelles situés dans des rainures perpendiculaires dans cette "armure" font sprinter les dinoflagellés lorsqu'ils se déplacent dans l'eau. Les dinoflagellés sont des composants abondants du plancton marin et d'eau douce, des communautés de micro-organismes qui vivent près de la surface de l'eau.

  • Ces dinoflagellés comprennent certaines des espèces photosynthétiques les plus importantes. Cependant, de nombreux dinoflagellés photosynthétiques sont mixotrophes, et environ la moitié des dinoflagellés sont purement hétérotrophes.
  • Les efflorescences de dinoflagellés - épisodes de croissance démographique explosive - provoquent parfois un phénomène appelé "marée rouge" dans les eaux côtières.

Les efflorescences de dinoflagellés peuvent provenir d'une endosymbiose secondaire d'une algue rouge. On pense que l'algue rouge est issue d'une endosymbiose primaire.

Les efflorescences de dinoflagellés sont des épisodes de croissance démographique explosive qui apparaissent rouge brunâtre ou rose en raison de la présence de caroténoïdes, les pigments les plus courants dans les plastes des dinoflagellés.

Les toxines produites par certains dinoflagellés ont causé la mort massive d'invertébrés et de poissons. Les humains qui mangent des mollusques qui ont accumulé les toxines sont également touchés, parfois mortellement.

Protistes au sein du supergroupe Chromalveolates et du groupe alvéolates.

Presque tous les apicomplexes sont des parasites des animaux et certains provoquent de graves maladies humaines. Les parasites se propagent à travers leur hôte sous forme de minuscules cellules infectieuses appelées sporozoïtes.

Les apicomplexes sont ainsi nommés parce qu'une extrémité (la sommet) de la cellule du sporozoïte contient un complexe d'organites spécialisés pour pénétrer dans les cellules et les tissus hôtes.

Bien que les apicomplexes ne soient pas photosynthétiques, des données récentes ont montré qu'ils conservent un plaste modifié (apicoplaste), probablement d'origine algale rouge.

La plupart des apicomplexes ont des cycles de vie complexes avec les deux stades sexuels et asexués.

Protistes au sein du supergroupe Chromalvéolates et du groupe alvéolés.

Les ciliés sont un groupe important et varié de protistes nommés pour leur utilisation des cils pour se déplacer et se nourrir. Les cils peuvent recouvrir complètement la surface cellulaire ou peuvent être regroupés en quelques rangées ou touffes. Chez certaines espèces, des rangées de cils serrés fonctionnent collectivement dans la locomotion. D'autres ciliés se précipitent sur des structures ressemblant à des pattes construites à partir de nombreux cils collés ensemble.

Une caractéristique distinctive des ciliés est la présence de deux types de noyaux : de minuscules micronoyaux et de gros macronoyaux. Une cellule possède un ou plusieurs noyaux de chaque type.

La variation génétique résulte de la conjugaison, un processus sexuel dans lequel deux individus échangent des micronoyaux haploïdes. Les ciliés se reproduisent généralement de manière asexuée par fission binaire, au cours de laquelle le macronoyau existant se désintègre et un nouveau se forme à partir des micronoyaux de la cellule. Chaque macronoyau contient généralement plusieurs copies du génome du cilié.

Les gènes du macronoyau contrôlent les fonctions quotidiennes de la cellule, telles que l'alimentation, l'élimination des déchets et le maintien de l'équilibre hydrique.

La variation génétique résulte de la conjugaison, un processus sexuel dans lequel deux individus échangent des micronoyaux haploïdes. Les ciliés se reproduisent généralement de manière asexuée par fission binaire, au cours de laquelle le macronoyau existant se désintègre et un nouveau se forme à partir des micronoyaux de la cellule. Chaque macronoyau contient généralement plusieurs copies du génome du cilié.

Un groupe de protistes au sein du supergroupe Chromalveolates (l'autre groupe est Alveolates). Les straménopiles sont un groupe d'algues marines qui comprennent certains des organismes photosynthétiques les plus importants de la planète, ainsi que des clades d'hétérotrophes.

Leur nom (étamine - paille pile - cheveux) fait référence à leur flagelle caractéristique, qui a de nombreuses projections fines et poilues. Dans la plupart des straménopiles, ce flagelle « poilu » est associé à un flagelle « lisse » (non poilu) plus court.

Le groupe se compose de diatomées, d'algues dorées, d'algues brunes et d'oomycètes.

Protistes au sein du supergroupe Chromalveolates et du groupe straménopiles.

  • Les diatomées sont des algues unicellulaires qui ont une paroi vitreuse unique en silice hydratée (dioxyde de silicium) incrustée dans une matrice organique. Le mur se compose de deux parties qui se chevauchent comme une boîte à chaussures et son couvercle. Les parois offrent une protection efficace contre les mâchoires écrasantes des prédateurs.
  • Une grande partie de la force de la diatomée vient de la délicate dentelle des trous et des rainures dans leurs murs. Si les murs étaient lisses, il faudrait 60% moins de force pour les écraser.

Les diatomées se reproduisent de manière asexuée par mitose, chaque cellule fille recevant la moitié de la paroi cellulaire parentale et en générant une nouvelle moitié qui s'insère à l'intérieur. Certaines espèces forment des kystes en tant que stades résistants. La reproduction sexuée se produit mais n'est pas courante chez les diatomées.

La première phrase est vraie mais la deuxième phrase est fausse. Les efflorescences de diatomées contribuent à réduire le réchauffement climatique, car leurs corps incorporent du carbone dans leur corps à partir du dioxyde de carbone présent dans l'air pendant la photosynthèse. Les corps coulent au fond de l'océan et sont moins susceptibles d'être décomposés par les bactéries et autres décomposeurs que ceux qui sont mangés.

Protistes au sein du supergroupe Chromalveolates et du groupe straménopiles.

Les algues dorées sont généralement biflagellées, les deux flagelles étant attachés près d'une extrémité de la cellule. La couleur caractéristique résulte des caroténoïdes jaunes et bruns.

De nombreuses algues dorées sont des composants du plancton d'eau douce et marin. Alors que toutes les algues dorées sont photosynthétiques, certaines espèces sont mixotrophes. Ces mixotrophes peuvent absorber des composés organiques dissous ou ingérer des particules alimentaires, notamment des cellules vivantes (eucaryotes et procaryotes) par phagocytose.

La plupart des espèces sont unicellulaires, mais certaines sont coloniales.

Protistes au sein du supergroupe Chromalveolates et du groupe straménopiles.

Les algues brunes sont les algues les plus complexes et les plus grandes. Tous sont multicellulaires et la plupart sont marins.

Les algues brunes comprennent des espèces ayant des tissus et des organes spécialisés qui ressemblent à ceux des plantes. Mais les preuves morphologiques et ADN indiquent que les similitudes ont évolué indépendamment dans les lignées d'algues et de plantes, et sont donc analogues, non homologues.

Une algue brune qui ressemble à une plante est connue sous le nom de thalle ( thalle, thalle - germer). Contrairement au corps d'une plante, un thalle typique se compose d'un crampon en forme de racine, qui ancre l'algue, et d'un stipe en forme de tige, qui soutient les limbes en forme de feuille.

Les algues brunes se reproduisent par alternance de générations - alternance de formes multicellulaires haploïdes et diploïdes.

Les algues brunes appartiennent au supergroupe des Chromalveolata tandis que les plantes terrestres appartiennent au supergroupe des Archaeplastida.

Les algues brunes comprennent des espèces ayant des tissus et des organes spécialisés qui ressemblent à ceux des plantes. Mais les preuves morphologiques et ADN indiquent que les similitudes ont évolué indépendamment dans les lignées d'algues et de plantes, et sont donc analogues, non homologues.

L'individu diploïde est appelé sporophyte car il produit des spores. Les spores sont haploïdes et se déplacent au moyen de flagelles. Les spores flagellées sont appelées zoospores. Les zoospores se développent en gamétophytes mâles et femelles haploïdes, qui produisent des gamètes. L'union de deux gamètes (fécondation ou syngamie) donne un zygote diploïde, qui mûrit et donne naissance à un nouveau sporophyte.

Dans les deux générations, pour les hétéromorphes, les sporophytes et les gamétophytes sont structurellement différents.

Pour les générations ismorphes, les sporophytes et les gamétophytes se ressemblent mais ils diffèrent par le nombre de chromosomes.

Protistes au sein du supergroupe Chromalveolates et du groupe straménopiles.

Les oomycètes comprennent les moisissures aquatiques, les rouilles blanches et le mildiou. Sur la base de la morphologie, ils étaient auparavant classés comme champignons, mais ils ne sont pas liés aux champignons et sont probablement dus à une évolution convergente. Chez les oomycètes et les champignons, le rapport surface/volume élevé des structures filamenteuses améliore l'absorption des nutriments de l'environnement.

L'une des différences est que les oomycètes ont généralement des parois cellulaires en cellulose, alors que les parois des champignons sont principalement constituées d'un autre polysaccharide, la chitine.

Bien que les oomycètes descendent d'ancêtres qui battent les plastes, ils n'ont plus de plastes et n'effectuent pas de photosynthèse. Au lieu de cela, ils acquièrent généralement des nutriments en tant que décomposeurs ou parasites.

La plupart des moisissures aquatiques sont des décomposeurs. Les rouilles blanches et les mildiou vivent généralement sur terre en tant que parasites des plantes.

Les algues et les plantes à alternance de générations ont un stade haploïde multicellulaire et un stade diploïde multicellulaire.

Dans les deux autres cycles de vie, le stade haploïde ou le stade diploïde est unicellulaire.

Le supergroupe Rhizaria qui comprend les groupes chlorarachniophytes, foraminifères et radiolaires.

De nombreuses espèces de Rhizaria font partie des organismes appelés amibes. Les amibes étaient autrefois définies comme des protistes qui se déplacent et fléchissent au moyen de pseudopodes, des extensions qui peuvent se gonfler de presque n'importe où sur la surface cellulaire.

Une amibe se déplace en prolongeant un pseudopode et en ancrant la pointe. Les amibes ne sont pas seulement confinées dans le supergroupe Rhizaria et sont dispersées dans de nombreux taxons eucaryotes éloignés. La plupart des membres du clade Rhizaria se distinguent morphologiquement des autres amibes par leurs pseudopodes filiformes.

Protistes au sein du supergroupe Rhizarians. Ceux-ci sont également connus sous le nom foram - nommés pour leurs coquilles poreuses, appelées tests.

Les tests Foram consistent en une seule pièce de matière organique durcie avec du carbonate de calcium. Les pseudopodes qui s'étendent à travers les pores fonctionnent en nageant, en testant la formation et en se nourrissant. De nombreux forams tirent également leur nourriture de la photosynthèse des algues symbiotiques qui vivent dans les tests.

90% de toutes les espèces identifiées de forams sont connues à partir de fossiles.

Protistes au sein du supergroupe Rhizarians.

Ces protistes ont des squelettes internes délicats et à symétrie complexe qui sont généralement faits de silice. Les pseudopodes de ces protistes rayonnent à partir du corps central et sont renforcés par des faisceaux de microtubules. Les microtubules sont recouverts d'une fine couche de cytoplasme, qui engloutit des micro-organismes plus petits qui s'attachent aux pseudopodes.

Les humains et les champignons sont plus étroitement liés que les humains et les plantes ou les champignons et les plantes.

Un supergroupe monophylétique qui descend de l'ancien protiste qui a englouti un cyanobaterium.

Le groupe se compose d'algues rouges, d'algues vertes et de plantes terrestres.

More than a billion years ago, a heterotrophic protist acquired a cyanobaterial endosymbiont, and the photosynthetic descendants of this ancient protist evolved into red algae and green algae. The lineage that produced green algae, gave rise to land plants.

Prostis within the supergroup Archaeplastida.

Red algae are the most abundant large algae in the warm coastal waters of tropical oceans. Their accestory pigments allow them to absorb blue and green light, which penetrate relatively far into the water.

Most red algae are multicellular, although none are as large as the giant brown kelps.

The thalli of many red algae are filamentous, often branched and interwoven in lacy patterns. The base of the thallus is usually differentiated as a simple holdfast.

Red algae have especially diverse life cycles, and alternation of generations is common. Unlike other algae, they have no flagellated stages in their life cycle and depend on the water currents to bring gametes together for fertilization.

Protists within the supergroup Archaeplastida.

Green algae have an ultrastructure and pigment composition much like the chloroplasts of land plants.

Some systematists advocate including green algae in an expanded "plant" kingdom, Viridiplantae. Phylogenetically, this change makes sense, since otherwise the green algae are a paraphyletic group.

Green algae are divided into two main groups: chlorophytes and charophyceans.

Larger size and gereater complexity evolved in chlorophytes by three different mechanisms:

1) The formation of colonies of individual cells, as seen in Volvox and in filamentous forms that contribute to the stringy masses known as pond scum.

2) The formation of true multicellular bodies by cell division and differentiation, as seen in the seaweed Ulva

3) The repeated division of nuclei with no cytoplasmic division, as seen in multinucleate filaments of Caulerpa.

1) The formation of colonies of individual cells, as seen in Volvox and in filamentous forms that contribute to the stringy masses known as pond scum.

2) The formation of true multicellular bodies by cell division and differentiation, as seen in the seaweed Ulva

3) The repeated division of nuclei with no cytoplasmic division, as seen in multinucleate filaments of Caulerpa.

Nearly all species of chlorophytes reproduce sexually by means of biflagellated gametes that have cup-shaped chloroplasts.

Alternation of generations have evolved in life cycles of chlorophytes, including Ulva, in which the alternate generations are isomorphic.

Ulva's thallus contains many cells and is differentiated into lifelike blade and roolike holdfast. Caulerpa's thallus is composed of multinucleate filaments without cross-walls, so it is essentially one large cell.

1) The formation of colonies of individual cells, as seen in Volvox and in filamentous forms that contribute to the stringy masses known as pond scum.

2) The formation of true multicellular bodies by cell division and differentiation, as seen in the seaweed Ulva

3) The repeated division of nuclei with no cytoplasmic division, as seen in multinucleate filaments of Caulerpa.

A recently proposed, extremely diverse supergroup of eukaryotes that includes animals, fungi and some protists.

There are to major clades of unikonts, the amoebozoans et le opisthokonts (animals, fungi and closely related protist groups).

The root of the eukaryote phylogenetic tree is unknown but it has been proposed that the unikonts were the first eukaryotes to diverge from eukaryotes. Stechmann and Smith proposed that the supergroup Unikonta did not have DHFR-TS gene fusion while tous other supergroups experienced the fusion.

A group of protists within the supergroup Unikonta and the clade amoebozoan.

Slime molds, or mycetozoans, were once thought to be fungi because they produce fruiting bodies that aid in spore dispersal. However, the resemblance between slime molds and fungi appears to be an example of evolutionary convergence.

Slime molds have diverged into two main branches, plasmodial slime molds and cellular slime molds - distinguished in part by their unique life cycles.

Plasmodial slime molds, the diploid condition is the predominant part of the life cycle, whereas cellular slime molds are haploid organisms. (only the zygote is diploid).

Both are categorized in the Unikonata supergroup under amoebozoan.

In most plasmodial slime molds, the diploid condition is the predominant part of the life cycle. At one stage of their life cycle, they form a mass called a plasmodium, which is a single mass of cytoplasm that is undivided by plasma membranes and contains many diploid nuclei.

In cellular slime molds, they are haploid organisms (only the zygote is diploid). Although the mass of cells resembles a plasmodial slime mold, the cells remain separated by their individual plasma membranes.

They also have fruiting bodies that function in asexual, rather than sexual reporduction.

Protists within the supergroup Unikonta and clade amoebozoans that are not free-lving (unlike the others), that belong to the genus Entamoeba serving as parasites. They infect all classes of vertebrates as well as some invertebrates.

Humans are host to at least six species of Entamoeba, but only one, E. histolytica is known to be pathogenic.

The clade within Unikonta that includes an extremely diverse group of eukaryotes such as animals, fungi, and several groups of protists.

Two groups to mention are choanoflagellates which are more closely related to animals than to other protists and nucleariids that are more closely related to fungi than other protists.

Excavates - include protists with modified mitochondria and protists with unique flagella.

Chromalveolates - may have originated by secondary endosymbiosis

Rhizarians - a large diverse group of protists defined by DNA similarities

Archaeplastida - Red algae and green algae are the closest relative of land plants

Unikonts - include protists that are closely related to fungi and animals.

Diplomonads and parabasalids - modified mitochondria.

Euglenozoans - spiral or crystalline rode inside flagella

Alveolates - Membrane-bounded sacs (alveoli) beneath plasma membrane

Stramenopiles - Hairy and smooth flagella

Forams - Amoebas with threadlike pseudopodia and a porous shell

Radiolarians - Amoebas with threadlike pseudopodia radiating from central body

Red algae - Phycoerythrin (accessory pigment)

Green algae - Plant-type chloroplasts

Amoebozoans - Amoebas with lobe shapped pseudopodia

Opisthokonts - Tons. (includes fungi and animals.)

Plastids that are surrounded by more than two membranes are evidence of

a) evolution from mitochondria
b) fusion of plastids
c) origin of plastids from archaea
d) secondary endosymbiosis
e) budding of the plastids from the nuclear envelope.

Biologists suspect that endosymbiosis gave rise to mitochondria before plastids partly because

A) mitochondrial DNA is less similar to prokaryotic DNA than is plastid DNA
B) the products of photosynthesis could not be metabolized without mitochondrial enzymes
C) mitochondrial proteins are synthesized on cytosolic ribosomes, whereas plastids utilize their own ribosomes.
D) without mitochondrial CO2 production, photosynthesis could not occur.
E) all eukaryotes have mitochondria (or their remnants) whereas many eukaryotes do not have plastids

Which grroup is incorrectement paired with its description?

A) apicomplexans - parasites with intricate life cycles
B) diatoms - important producers in aquatic communities
C) rhizarians - morphologically diverse group defined by DNA similarities
D) diplomonads - protists with modified mitochondria
E) red algae - acquired plastids by secondary endosymbiosis

Based on the phylogenetic tree in the figure below, which of the following statements is correct?

A) The most recent common ancestor is older than that of Chromalveolata
B) The most basal (first to diverge) eukaryotic supergroup cannot be determined
C) Excavata is the most basal eukaryotic supergroup.
D) The most recent ancestor of Chromalveolata is older than that of Rhizaria
E) The most recent common ancestor of red algae and land plants is older than that of nucleariids and fungi.

Which protists are in the same eukaryotic supergroup as land plants?

A) green algae
B) dinoflagellates
C) red algae
D) brown algae
E) both a and c

In life cycles with alternation of generations, multicellular haploid forms alternate with

A) multicellular diploid forms.
B) unicellular diploid forms.
C) multicellular polypoid forms.
D) multicellular haploid forms
E) unicellular haploid forms.


Abréviations

Cell Division Cycle 3 - Group 2 septin from the yeast Saccharomyces cerevisiae, often used as a reference septin

C-Terminal Extension: The carboxy terminal end of a septin protein that is highly variable across septins groups

N-Terminal Extension: The amino terminal end of a septin protein that is highly variable across septin groups

Polybasic Domain: Region of a septin protein found amino-terminal to the GTP binding domain, largely composed of basic residues. Also referred to as the Phosphoinositol Binding domain due to its requirement for septins to bind phosphoinositol


Opisthokont

The name that I have chosen for this blog is bound to be an unfamiliar term for most people. It probably represents an unfamiliar concept as well, so I will start gently. It is a term that denotes a specific, large, and (to humans) very important group of organisms. The importance of the group is probably understandable once one understands that humans sommes opisthokonts. So, however, are all other animals. So are all fungi! Rounding out the group are a number of single-celled organisms known to be related to either animals or fungi or both. Notably absent from this group are plants, algae, and quite a few other organisms, including all bacteria.

What can animals and fungi have in common that plants do not? Well, think of a sperm cell. This is a tadpole-like thing, with a roughly spherical cell body and a single, tail-like flagellum trailing behind. The cell swims by wiggling its flagellum, again much like a tadpole swims by wiggling its tail. As it happens, this is a very unusual cell type. Most other flagellated organisms swim with their flagella in front, pulling themselves through the surroinding medium. Only the flagellated cells found in animals, fungi, and related microbes swim with their flagella behind. This gives rise to the name: "opistho-" means "behind", and "-kont" refers to the flagellum.

One could easily be forgiven for finding this a minor difference, given everyday experience. To most of us, animals are things that move around and eat things, and plants and fungi are rooted in the ground. However, there are animals that are rooted to the ground as well (including sponges, corals, and sea squirts), and animals that do not eat (such as some of the worms living near deep sea hydrothermal vents). There are fungi that do not grow in the ground (yeasts are fungi, for instance, and do not root themselves in anything). Everyday experience, it turns out, is insufficient to categorise life science has moved well beyond that.

Science has taken its time to get to where it is today, though. Decades ago, fungi were classed amongst the "lower plants" because their cells are surrounded by rigid cell walls, a characteristic then thought to define a "plant". However, it has since been shown that the materials that make up those cell walls are completely unrelated (they are derived from sugars in plants and from proteins in fungi, for instance). More importantly, the organisms indisputably most closely related to each, which look like single-celled versions of their better-known counterparts, lack any vestige of the cell wall. In other words, the common ancestor of plants and fungi did not have a cell wall this character is a homoplasy, something that evolved more than once in the history of life.

Genetic analysis confirms this. Most hypotheses of evolutionary history (of extant organisms, anyway) are now made by having computers analyse the DNA of comparable genes from different organisms, and these tend to connect animals to fungi, to the exclusion of plants. (There are exceptions -- there are always exceptions -- but those are from genes with a lot of evolutionary "noise". In other words, such genes are either not large enough or evolve too quickly to retain enough information to resolve the animal/plant/fungus relationship with any reliability. There are statistical tests that indicate the trustworthiness of these computer analyses, and those which are judged acceptable almost always support the close relationship between animals and fungi.)

Analysis of genes goes beyond using them to reconstruct evolutionary history directly. For instance, there is an insertion into one of the genes used in the replication of DNA, an extra stretch of about fifty nucleotides (the "letters" of DNA's "alphabet"), which is found in animals, fungi, and their close relatives, and nothing else. This might not seem particularly important, but the gene in question is important enough that it is not prone to change easily (in scientific parlance, it is "evolutionarily conserved"), and perhaps more importantly, the insertion is itself conserved. In other words, the same nucleotides (or some obvious derivation of them) are present in the same place in all opisthokonts.

Non-genetic data helps link the two groups as well. The architecture of individual cells in the single-celled relatives of animals and fungi is strikingly similar, both inside and out. This was not apparent until the advent of electron microscopy many of the features that link the two groups are either too small to be seen with a light microscope (the "regular" kind) or are easily overlooked in favour of other, more striking features, many of which (like the cell walls already mentioned) can be taken to imply connections that do not hold up when investigated through other techniques.

These features include the arrangements of the components of the cytoskeleton, a set of protein-based rods and tubes that gives a cell its shape. The arrangement and replication of the flagella is also thought to be a conserved trait. A substantial part of my graduate work is investigating these things while the coherence of the opisthokonts as a group is nowadays almost beyond question, the uniqueness of some of its defining characteristics is simply not known. Electron microscopy has not been around long enough for much data to have been generated, and most of what has been observed focuses on a few well-known organisms. Those organisms that can tell us the most about the relationships of living things are often obscure and poorly studied, a situation that holds perhaps nowhere more strongly than in this case.

But there is one feature that is readily observed and consistent, and that is the number and position of flagella. Like I mentioned, most organisms have flagella at the front ends of their cells, and pull themselves through their surroundings with them opisthokonts are unusual in pushing their cells through their surroundings. Furthermore, most non-opisthokont cells have flagella that appear in twos, or are obviously derived from ancestors that had flagella in twos, while all opisthokonts' flagella appear without any others associated with them. These may not seem like significant things, but one must bear in mind that, when discussing the divergence of animals and plants and fungi, we are discussing the evolution of single-celled organisms. In that context, seemingly unimportant things like the position and number of flagella can be highly significant.

So, classifying something as an opisthokont is not a natural thing for most people. It may seem like an obscure and unimportant distinction. Classifying animals and fungi as each others' closest multicellular relatives has (so far) no known consequences to medicine or agriculture or anything else that most people would notice. But the opisthokont hypothesis is, as far as we can tell, an accurate description of the relationships of living things: it is our best understanding of the relevant facts, and the closest that science can come to the truth.


Taxonomie

Opisthokonts are divided into Holomycota or Nucletmycea (fungi and all organisms more closely related to fungi than to animals) and Holozoa (animals and all organisms more closely related to animals than to fungi) no opisthokonts basal to the Holomycota/Holozoa split have yet been identified. Holomycota and Holozoa are composed of the following groups.

  • Holomycota
      • including chytrids (previously thought to be protists)
      • including microsporidia (previously thought to be protists)
      • comprenant Hyaloraphidium (previously thought to be a green alga, now thought to be a chytrid)
      • excluding oomycetes (water molds) (now thought to be stramenopiles)
      • excluding labyrinthulomycetes (slime nets) (now thought to be stramenopiles)
      • excluding myxomycetes (now thought to be amoebozoans)
          (capsasporid amoebae) (ministeriid amoebae)
    • including Myxozoa (previously thought to be protists)

    The paraphyletic taxon Choanozoa includes either non-animal holozoans, or non-animal, non-fungi opisthokonts.

    The choanoflagellates have a circular mitochondrial DNA genome with long intergenic regions. This is four times as large and contains two times as many protein genes as do animal mitochondrial mitochondria.

    Corallochytrium seem likely to be more closely related to the fungi than to the animals on the basis of the presence of ergosterol in their membranes and being capable of synthesis of lysine via the AAA pathway.

    The ichthyosporeans have a two amino acid deletion in their elongation factor 1 α gene that is considered characteristic of fungi.

    The ichthyosporean mitochondrial genome is >200 kilobase pairs in length and consists of several hundred linear chromosomes that share elaborate terminal-specific sequence patterns.