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Comment comparer des modèles d'évolution pour faire des hypothèses sur la sélection ?


J'ai du mal à comprendre le concept de comparaison de modèles d'évolution avec le LRT. J'ai les modèles suivants : M0 (neutralité), M1A (sélection négative) et M2a (sélection positive) avec les résultats suivants du Maximum de Vraisemblance :

M0 : w=0,81 ; lnL=-5702,55 M1a : wo=0,50, po=0,65 ; w1=1,0, p1=0,35 ; lnL=-5650.21 M2a : wo=0.46, po=0.64 ; w1=1,0, p1=0,25 ; w2=2,38, p2=0,11 ; lnL=-5632.10.

Je veux faire le test du rapport de vraisemblance pour comparer les modèles et faire des hypothèses sur les pressions sélectives sur les séquences analysées. Donc, je compare d'abord M0 et M1a et calcule LRT=2(lnL1-lnL0)=104.68.

Maintenant, je veux jeter un œil à une table Chi, mais qu'est-ce que j'utilise là-bas ? Suis-je censé utiliser la valeur po pour le modèle M1a ? Et si cette valeur dépasse la valeur de la valeur p dans le tableau, le modèle le plus simple est-il choisi ?


La réponse à cette question dépend fortement de la façon dont vous formulez les différents modèles. Calculez-vous, par exemple, cela à partir de dN/dS à partir d'un alignement de séquences ? Ou sur la base de modèles phylogénétiques explicites ? Ceux-ci peuvent avoir des formulations assez différentes. Les noms de modèles que vous utilisez semblent provenir de PAML, mais ce n'est pas clair. Il existe des exercices pour ce cas précis ailleurs.

Je suppose que ce que vous demandez vraiment, c'est combien de degrés de liberté utiliser lorsque, par ex. calculer une valeur p.

Pour cette question, il faut penser un peu au TLR. Ce qu'il demande vraiment, c'est « est-ce que j'explique mieux les données en ajoutant des paramètres à un modèle (tout en tenant compte du fait que la probabilité augmentera par définition avec plus de paramètres) ? »

Donc, ce que vous devez d'abord établir, c'est quels sont les paramètres de vos modèles. En supposant que les modèles soient "imbriqués", vous pouvez simplement utiliser la différence du nombre de paramètres comme degrés de liberté. "imbriqué" dans ce contexte signifie que le modèle de base (par exemple H0, probablement M0 pour vous) n'a pas de paramètres manquants pour le modèle alternatif (qui est supposé avoir plus de paramètres).

Plus flexibles que le LRT sont des choses comme l'AIC, qui se débarrasse du Chi carré et calcule simplement une valeur à partir de la probabilité et du numéro de paramètre du modèle. Cela fonctionne bien dans la pratique et est agréable car c'est une technique de comparaison de modèles plus flexible et un peu moins alambiquée que le LRT. Vous pouvez également utiliser l'AIC pour comparer des modèles non imbriqués, ce qui ne fonctionne pas vraiment pour le LRT.

J'espère que ca aide.


Notes de lecture

Cette section fournit des aperçus et des questions pour quelques-unes des sessions de cours. Des notes de cours supplémentaires sont à venir.

Fichiers de notes de cours.
# LEC LES SUJETS
1 Introduction : Les systèmes dynamiques de base de l'évolution (PDF)
6 Évolution au niveau moléculaire I (PDF)
19 Interactions hôte-parasite et modèles de maladies (PDF)

Comparaison des explications pour les "compromis" dans la théorie darwinienne et l'identification

Les darwinistes et les théoriciens de la conception intelligente se réfèrent aux « compromis » dans les systèmes vivants, mais ils les expliquent de manière radicalement différente, et de manière révélatrice. Theodore Garland est un biologiste évolutionniste à l'Université de Californie à Riverside. Son "Guide rapide" des "Compromis"s dans Biologie actuelle offre l'occasion de comparer le pouvoir explicatif de l'ID et du darwinisme. Tout d'abord, qu'est-ce qu'un compromis ?

Dans ingénierie et économie, les compromis sont assez familiers (par exemple, l'argent dépensé pour le loyer n'est pas disponible pour acheter de la nourriture). Dans la biologie, un compromis existe lorsque un trait ne peut pas augmenter sans une diminution d'un autre (ou vice versa). Une telle situation peut être causée par un certain nombre de mécanismes physiques et biologiques. Un type de mécanisme est décrit par ce que l'on appelle le « modèle ‘Y’ », qui stipule que pour une quantité donnée de ressources (par exemple, l'énergie, l'espace, le temps), il est impossible d'augmenter deux traits à la fois. Un exemple couramment cité est un compromis entre la taille et le nombre d'œufs que, par exemple, un poisson, un oiseau ou une tortue peut produire dans une couvée donnée. Selon l'organisme, ce compromis peut être causé par un limitation en une quantité de énergie disponible, le montant de temps disponible pour produire des œufs ou la quantité d'espace disponible pour contenir des œufs (par exemple, à l'intérieur de la carapace d'une tortue). De même, le temps passé à chercher de la nourriture peut être du temps perdu par rapport à la recherche d'un partenaire. Des compromis se produisent également lorsque des caractéristiques qui améliorent un aspect de la performance diminuent nécessairement un autre type de performance. (Je souligne.)

Notez que Garland a illustré les compromis biologiques avec ceux conçus (ingénierie et économie). Il cite Charles Darwin sur le fait que les animaux doivent évoluer en tant que « touts intégrés » :

Les tout l'organisme est tellement lié que lorsque de légères variations dans une partie se produisent et s'accumulent par sélection naturelle, d'autres parties se modifient. C'est un sujet très important, très imparfaitement compris.

Alors qu'est-ce que les évolutionnistes darwiniens ont appris à ce sujet au cours des 155 dernières années, puisque « les biologistes ont fait des progrès majeurs depuis lors » ? Une avancée, dit Garland, est la théorie des compromis : "En effet, le concept de compromis sous-tend une grande partie de la recherche en biologie évolutive des organismes, physiologie, écologie comportementale et morphologie fonctionnelle, pour ne citer que quelques domaines."

Ayant érigé la théorie du compromis comme fondement du progrès dans la compréhension de l'évolution, qu'est-ce qu'il dit qu'elle a produit, en particulier ? Nous pouvons rejeter ses appels au design comme une mauvaise orientation rhétorique :

Ayant survécu à une décennie d'hivers glacials dans le Wisconsin, j'aime utiliser l'exemple de des gants contre Mitaines. Les gants sont parfaits pour faire des boules de neige et sortir les clés de votre poche, mais ils ne gardent pas vos mains aussi chaudes que les mitaines. De plus, vous devez retirer les mitaines pour obtenir les clés. Retour à la biologie, les membres peuvent être ‘conçu’ pour la vitesse, par l'allongement et l'amincissement des os, mais cela réduira souvent leur résistance et les rendra plus susceptibles de se casser lors de l'utilisation. Par conséquent, un prédateur qui évolue pour être un coureur rapide devra peut-être troquer sa capacité pour maîtriser des proies grosses ou fortes (par exemple, le guépard contre Lion).

Il ne peut s'empêcher de dire "conçu", même s'il utilise des guillemets effrayants. Affrontez-le, un look de membres de guépard conçu pour la vitesse ! En utilisant des mots et des exemples de "design", Garland n'a pas encore limité son explication à la mutation et à la sélection. Remarquez qu'il vient d'attribuer un but et une planification au guépard ! Le « prédateur » est le sujet du verbe « peut-être devra-t-il faire un compromis sur sa capacité » à maîtriser des proies grosses ou puissantes.

Au fur et à mesure qu'il décrit d'autres exemples et l'omniprésence des compromis dans la nature, il garde la théorie de l'évolution dans l'ombre. Pour tout ce que le lecteur sait, les compromis auraient pu être conçus.

Quand les choses se passent bien, au lieu de donner une explication scientifique conforme au néo-darwinisme, Garland donne des excuses. Il dit que c'est un problème trop difficile :

Dans certains cas, compromis attendus basé sur des modèles mathématiques ou sur des principes biologiques de base ne sont pas trouvés. Cette peut se produire parce que la nature a plus de ‘degrés de liberté’ que ne le supposent de simples conceptualisations qui prédisent des compromis. Par exemple, outre les changements dans la composition des types de fibres, les muscles peuvent évoluer pour devenir plus gros, les positions d'origine et d'insertion peuvent changer, les jambes peuvent devenir plus longues et les allures peuvent évoluer (y compris la bipédie). Autre exemple, les animaux peut être en mesure d'acquérir et de traiter plus de nourriture (par exemple, en modifiant leur type de proie préféré), leur permettant ainsi d'obtenir plus d'énergie et d'augmenter à la fois le nombre et la taille de la progéniture.

Dire que quelque chose "peut évoluer" n'est pas la même chose que de dire qu'il "a évolué". Bien que ses références aux modèles mathématiques soient utiles, il n'y a rien à leur sujet qui soit strictement darwinien. En fait, ils peuvent parfois être contre-darwiniens :

Bien qu'il soit le plus simple à concevoir de et reconnaître les compromis entre seulement deux traits, les organismes comprennent un nombre presque infini de ‘traits’, et des compromis peut apparaître uniquement lorsque nous incluons plusieurs traits dans une analyse. Le modèle Y peut être étendu pour inclure plusieurs traits à plusieurs niveaux de organisation biologique. Vitesse et endurance pourrait ne pas faire de compromis dans certains groupes des organismes (peut-être même montrant une relation positive), mais une mesure composite des capacités de performance locomotrice pourrait être négativement liée à un ou plusieurs aspects de l'histoire de la vie (par exemple, le taux de croissance, l'âge à la première reproduction, la fécondité). De même, un compromis physiologique ou biomécanique — même si cela affecte la forme physique (par exemple, les capacités locomotrices) — n'indique pas nécessairement un compromis avec la fitness darwinienne (succès reproducteur à vie). Bien sûr, un petit effet sur un trait de performance (par exemple, une réduction de 2% de la vitesse associée à une augmentation de 2% de l'endurance) pourrait, pour certains organismes dans certaines circonstances écologiques, faire la différence entre manger et être mangé.

Garland se termine par d'autres cas où l'évolution darwinienne n'est peut-être pas l'explication des compromis observés :

UNE une relation négative à elle seule ne prouve pas que deux traits s'échangent nécessairement dans un sens fonctionnel ou évolutif. C'est plutôt possible que la sélection naturelle n'ait tout simplement jamais favorisé l'évolution des espèces qui ont des valeurs élevées (ou faibles) pour les deux caractères. Qu'il s'agisse d'un compromis (ou d'une contrainte évolutive) se produit nécessairement peut être testé par expériences de sélection et évolution expérimentale avec des organismes modèles traitables, en ingénierie phénotypique (telles que les manipulations hormonales), en manipulations génétiques moléculaires directes, par un rechercher des organismes qui enfreignent les règles, ou par développer une compréhension approfondie du fonctionnement des organismes. Enfin, il convient de noter que de nombreux traits sélectionnés sexuellement, tels que les plumes de la queue exagérées des paons mâles, peuvent améliorer la capacité d'obtenir des partenaires mais entraver la fuite des prédateurs, réduire la capacité de recherche de nourriture ou augmenter le coût énergétique de la locomotion. Ces situations peuvent également être considérées comme des compromis.

Un lecteur à la recherche d'un lien spécifique entre un compromis observé et une explication darwinienne sera déçu. Le simple fait de déclarer qu'un animal (comme le paon avec sa queue scandaleuse) présente des compromis n'explique pas comment la mutation et la sélection l'ont produit. À l'appui de l'évolution darwinienne, Garland ne fournit rien de plus qu'une liste d'exceptions et d'excuses. Remarquablement, il s'attend à ce que des "manipulations" intelligemment conçues impliquant une "ingénierie phénotypique" fournissent un support pour une explication basée sur des processus non guidés.

La seule fois où il mentionne une sélection conduisant à des compromis, c'est dans son paragraphe de conclusion sur les contraintes :

Contraintes peut être défini comme tout ce qui, interne ou externe à un organisme, limite la production de nouveaux phénotypes. Par exemple, si les niveaux circulants d'une hormone changent, alors toute cellule qui possède des récepteurs pour cette hormone est susceptible d'être affectée. Ainsi, une sélection favorisant un comportement agressif ou agonistique accru peut avoir des conséquences néfastes pour le comportement parental. Cet exemple devrait montrer clairement qu'en biologie, les concepts de compromis et de contraintes sont souvent étroitement liés.

Ce cas, cependant, est mentionné comme une possibilité, pas comme une démonstration. De cet article, nous avons la nette impression que le néo-darwinisme n'est pas utile pour comprendre les compromis.

ID et compromis

La théorie de la conception intelligente examine les compromis à peu près de la même manière en termes d'observation, mais très différemment en termes d'explication. Les discussions sur les compromis surviennent généralement en réponse aux critiques de mauvaise conception (dystéléologie) dans la nature. Les théoriciens du design expliquent que l'ID n'implique pas que chaque trait doit être parfait ou idéal. Au contraire, la conception doit être évaluée de manière holistique. Déduire la conception du corps humain ne nécessite pas que nous ayons l'acuité visuelle d'un aigle ou la vitesse d'un guépard. Une conception sous-optimale ne falsifie pas la conception intelligente.

Paul Nelson a utilisé l'analogie d'un ordinateur portable. Personne ne dirait qu'un ordinateur portable n'est pas conçu. Mais étant donné l'objectif de conception d'un ordinateur portable léger, cet objectif contraint les pièces individuelles. Un ordinateur portable ne peut pas se permettre un disque dur ou un écran géant, toutes les pièces doivent contribuer aux objectifs globaux de portabilité, de petite taille et de légèreté. Un ordinateur de bureau, avec des objectifs de conception différents, aura des compromis différents (par exemple, moins de portabilité). Il en sera de même pour une moto comparée à une voiture de course.

Du point de vue observationnel, les théoriciens de la conception conviendraient donc que les compromis sont omniprésents en biologie. Ils nieraient, cependant, que les compromis résultent de processus naturels non guidés, sauf peut-être pour accentuer les compromis conçus au fil du temps. Au lieu de cela, ils diraient que les performances fonctionnelles de l'animal entier dans sa niche fournissent des preuves pour la conception, même si des traits spécifiques ne sont pas les meilleurs possibles. Un paresseux fournit autant de preuves pour le design qu'un guépard.

Conclusion

Les évolutionnistes darwiniens et les théoriciens de la conception reconnaissent l'omniprésence des compromis en biologie. Les deux peuvent les évaluer en termes de contraintes. Les deux s'accordent sur la nécessité d'évaluer les compromis de manière holistique, en considérant les organismes comme des « touts intégrés ». Mais lorsqu'il s'agit d'expliquer leurs origines, les deux façons de penser se séparent.

Un biologiste évolutionniste lutte pour éviter les termes de conception : ingénierie, économie, organisation biologique. Il ne lie jamais les compromis à des mutations aléatoires. Il personnifie presque la sélection, disant que si un animal évolue pour être rapide, il " devra peut-être faire un compromis " sur sa capacité à être fort. Et il ne peut s'empêcher d'utiliser des analogies de conception, comme des mitaines contre des gants.

Les termes et les analogies de conception, cependant, viennent naturellement à la théorie de la conception intelligente. Depuis notre expérience uniforme avec des objets présentant des compromis, qu'il s'agisse de mitaines contre des gants, ou des ordinateurs portables par rapport aux ordinateurs de bureau, est qu'ils proviennent de causes intelligentes, il est tout à fait naturel que les compromis en biologie reflètent l'origine par la conception pour les contraintes fonctionnelles.


Processus déterministes

Ce sont les populations qui évoluent et ce sont les populations qu'il faut modéliser. Les populations sont des ensembles d'entités qui peuvent être de plusieurs types alternatifs ainsi, il est nécessaire de suivre les proportions de ces différents types. Par exemple, lorsqu'il s'agit d'une collection d'individus diploïdes et en se concentrant sur la variation d'un seul gène avec deux allèles, les proportions des trois génotypes diploïdes possibles QQ, PQ et PP doivent être suivies. Si, au contraire, l'accent est mis sur la collection de gènes, alors les fréquences des deux types de gènes (étiquetés, par exemple, Q et P) sont suivies.

Avant de poursuivre, il convient de souligner deux points concernant la terminologie. Premièrement, différents types de gènes sont appelés allèles. Ainsi, les proportions des allèles Q et P peuvent être écrites comme q et p, qui sont connus sous le nom fréquences alléliques, et, clairement, q + p = 1. (La terminologie génétique est discutée plus en détail dans l'encadré 13.1.) Deuxièmement, l'étape peut-être la plus importante dans la construction d'un modèle est de décider variables décrire la population étudiée. Lorsqu'une population est modélisée, ces variables sont soit les fréquences alléliques, soit les fréquences de génotype des différents types ou généalogies qui décrivent l'ascendance des échantillons de gènes. Les variables doivent être distinguées des paramètres, qui sont des quantités qui déterminent l'évolution de la population, comme les coefficients de sélection, les taux de recombinaison et les taux de mutation. Au fur et à mesure qu'une population évolue, les paramètres restent fixes, mais les variables changent.

La physique et la chimie traitent également des populations, mais ces populations sont des atomes et des molécules au lieu de gènes et d'individus. Cependant, les atomes sont conservés intacts, et bien que les molécules puissent être transformées par des réactions chimiques, leurs atomes constitutifs ne sont pas affectés (Fig. 28.2A). En biologie, la situation est fondamentalement différente : les individus, et les gènes qu'ils portent, meurent et se reproduisent. Cela conduit à des&mdashphénomènes plus complexes, mais aussi plus intéressants.

Dans le cas le plus simple, les descendants sont identiques à leurs parents (Fig. 28.2B). Dans les modèles écologiques, l'hypothèse est que les femelles de chaque espèce produisent des filles de la même espèce, et donc les nombres de chaque espèce dans l'ensemble de l'écosystème sont suivis. (Souvent, les mâles ont un effet négligeable sur la taille de la population et peuvent donc être ignorés.) La même chose s'applique aux populations asexuées (par exemple, les bactéries), où la progéniture est génétiquement identique à ses parents, ou où les différents allèles d'un même gène sont suivis (Fig. 28.2B). Même dans ce cas le plus simple, cependant, la reproduction de chaque individu est affectée par les autres individus de la population, conduisant à une riche variété de phénomènes (pp. 470&ndash472 et 505&ndash508). Différentes espèces ou différents génotypes asexués se font concurrence, et les différents allèles d'un même locus génétique se combinent pour former différents génotypes diploïdes.

La reproduction sexuée est plus difficile à modéliser, car deux individus se réunissent pour produire chaque progéniture, qui diffère de l'un ou l'autre des parents (Fig. 28.2C). Nous ne pouvons plus suivre les gènes individuels mais devons à la place garder une trace des proportions de toutes les différentes combinaisons d'allèles que chaque individu porte. Bien que chaque gène reste intact en soi, l'ensemble de gènes auquel il est associé change de génération en génération.

Que la reproduction soit sexuée ou asexuée, une population peut être modélisée en suivant la proportion de chaque type de progéniture. C'est beaucoup plus difficile pour une population sexuée, car tant de types différents peuvent être produits par recombinaison (Fig. 28.3). Cependant, l'approche de base de la modélisation est la même que lorsqu'il n'y a que deux types. Dans ce chapitre, nous allons travailler sur le cas le plus simple, celui de deux allèles d'un même gène. Les principes de base se généralisent à des cas plus compliqués, où un grand nombre de types doivent être suivis (voir Problème 19.15 et Problème 23.7).


Bien que l'inférence phylogénétique des séquences codant pour les protéines continue de dominer la littérature, peu d'analyses intègrent des modèles évolutifs qui tiennent compte du code génétique. Ce problème est exacerbé par l'exclusion des modèles à base de codons des techniques de sélection de modèles couramment utilisées, probablement en raison du coût de calcul associé aux modèles de codons. Nous avons étudié une alternative efficace aux modèles de substitution de nucléotides standard, dans lesquels la position du codon (CP) est incorporée dans le modèle. Nous avons déterminé le modèle le plus approprié pour les alignements de 177 gènes de virus à ARN et 106 gènes de levure, en utilisant 11 modèles de substitution dont un modèle de codon et quatre modèles CP. La majorité des alignements de gènes analysés sont mieux décrits par des modèles de substitution CP, plutôt que par des modèles de nucléotides standard, et sans le coût de calcul des modèles de codons complets. Ces résultats ont des implications significatives pour l'inférence phylogénétique des séquences codantes car ils montrent clairement que les modèles de substitution incorporant des CP sont non seulement une alternative réaliste aux modèles standard, mais peuvent également être fréquemment statistiquement supérieurs.

L'abondance croissante des données de séquences moléculaires disponibles a inspiré la recherche en écologie et en biologie évolutive et continue de fournir de nouvelles informations sur une gamme de questions biologiques. Bien que les questions soient diverses, ceux qui utilisent ces informations sont liés par un défi commun : fournir la meilleure estimation de l'histoire évolutive de leurs données. La modélisation probabiliste de l'évolution des séquences est devenue la norme en inférence phylogénétique ( Felsenstein 2001), dominée par le maximum de vraisemblance (ML) ( Felsenstein 1981) et l'estimation bayésienne ( Yang et Rannala 1997). Alors que cette révolution statistique a clairement eu un impact positif, la prolifération de modèles évolutifs sophistiqués a imposé aux chercheurs le fardeau de sélectionner le modèle le plus approprié pour leurs données.

Comme cela a été montré à maintes reprises, un choix inapproprié de modèle évolutif peut affecter le résultat de toute analyse phylogénétique, par exemple, en estimant incorrectement la topologie de l'arbre ( Penny et al. 1994 Bruno et Halpern 1999), influençant l'estimation de la longueur des branches ( Posada 2001), et le biais des valeurs de soutien statistique ( Buckley et Cunningham 2002). Récemment, des progiciels libres ont fourni un cadre simple pour choisir un modèle évolutif (par exemple, Modeltest [ Posada et Crandall 1998] et des variations). En utilisant des tests de rapport de vraisemblance hiérarchique ( Goldman 1993) ou des tests de critère d'information d'Akaike (AIC) ( Posada et Buckley 2004), ces programmes parcourent un ensemble hiérarchique de modèles évolutifs pour identifier le modèle le plus approprié pour un ensemble de données.

De telles techniques objectives de choix de modèle ont été largement adoptées en phylogénétique, dans la mesure où l'utilisation de Modeltest, en particulier, est parfois considérée comme un préalable à la publication d'une analyse phylogénétique. Bien qu'il s'agisse d'une amélioration de la pratique phylogénétique, cela signifie que la communauté phylogénétique a largement négligé les modèles non inclus dans la hiérarchie Modeltest. En particulier, les modèles tels que GY94, proposés par Goldman et Yang (1994) et Muse et Gaut (1994) et qui opèrent sur des codons plutôt que sur des nucléotides individuels, ne sont pas pris en compte par Modeltest. Les modèles de codons complets tels que GY94 sont coûteux en calcul par rapport aux modèles de substitution de nucléotides standard, ce qui peut avoir contribué à leur sous-représentation dans la littérature phylogénétique. En fait, l'utilisation de modèles à base de codons est essentiellement limitée à l'estimation de paramètres sur des arbres fixes à des fins de détection de sélection ( Yang et al. 2000). Néanmoins, à mesure que la puissance de calcul a augmenté, les modèles basés sur les codons deviennent une alternative réaliste aux modèles nucléotidiques pour l'inférence phylogénétique.

Les modèles basés sur les codons incorporent explicitement des informations sur le code génétique et, en tant que tels, sont sans doute parmi les modèles les plus biologiquement réalistes de l'évolution des séquences codantes. Les modèles de codons peuvent être divisés en deux catégories principales : ceux comme GY94 qui incorporent spécifiquement les taux de remplacement des acides aminés (ayant des codons plutôt que des nucléotides comme états) et ceux qui divisent un modèle basé sur des nucléotides en catégories basées sur la position des codons (ci-après modèles CP) . Les modèles CP sont une forme spécifique de la classe de modèles qui permettent différents modèles de substitution pour différentes partitions des données (par exemple, Yang 1996). Alors que les modèles de codons complets comme le modèle GY94 sont plus proches de la réalité biologique, les modèles CP sont beaucoup plus efficaces en termes de calcul.

Pour déterminer si les modèles CP sont plus appropriés que les modèles de substitution de nucléotides standard tels que le temps général réversible avec une hétérogénéité de vitesse distribuée gamma et une proportion de sites invariants (GTR + Γ + I), nous avons mené une étude comparative de la substitution de nucléotides, de CP et de codon. modèles sur 283 alignements de séquences multiples. Parmi ceux-ci, 177 étaient des gènes de virus à ARN avec des alignements de 10 à 75 séquences (médiane 26) allant de 468 à 2741 pb (médiane 940) de longueur (E. C. Holmes, communication personnelle). Les 106 restants étaient des alignements de gènes individuels construits à l'aide des génomes publiés de sept Saccharomyces espèces et l'exogroupe Candida albicans (Rokas et al. 2003).

Nous avons comparé six modèles de substitution de nucléotides couramment utilisés à quatre modèles CP (tableau 1) et GY94 (voir Méthodes). Pour chaque alignement analysé, nous avons utilisé l'AIC comme critère de sélection de modèle pour choisir le meilleur ajustement des modèles de substitution de nucléotides. Nous avons constaté que les modèles qui prennent explicitement en compte le code génétique étaient presque toujours supérieurs aux modèles nucléotidiques standard dans les séquences codant pour les virus à ARN et les protéines de levure. Les quatre modèles CP ont obtenu de meilleurs résultats en moyenne pour les 283 alignements analysés que GTR + Γ + I. Le HKY112 + CP112 +112 modèle était le meilleur modèle nucléotidique pour tous les 106 gènes de levure sauf un, bien qu'il ait deux paramètres de moins que GTR + Γ + I. Le gène de levure restant a été mieux décrit par GTR + CP123. Les modèles CP ont été choisis au-dessus d'autres modèles nucléotidiques dans les alignements de virus 174/177 (99 % tableau 1). Pris ensemble, cela suggère fortement que les informations biologiques sur la CP devraient être utilisées lors du choix d'un modèle de substitution pour l'analyse phylogénétique des séquences codant pour les protéines.


Évolution culturelle différente de l'évolution biologique

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L'évolution peut avoir lieu à de nombreuses échelles différentes - et cela peut fonctionner différemment dans chacun.

En biologie, par exemple, la mutation et la sélection ont lieu au niveau des gènes et des organismes. Mais alors que l'évolution culturelle se produit également au niveau individuel, l'unité de sélection - le comportement - semble plus susceptible de changer radicalement qu'un gène.

"Dans l'évolution culturelle, les petits taux de mutation ne sont pas le bon choix", a déclaré Arne Traulsen, théoricien des jeux évolutionnistes à l'Institut Max Planck de biologie évolutionnaire.

Dans un article publié lundi dans le Actes de l'Académie nationale des sciences, Traulsen et ses collègues ont modélisé les effets de la variance mutationnelle dans un modèle standard de théorie des jeux où les individus peuvent faire partie d'une communauté, voler cette communauté ou punir les voleurs.

La plupart des modèles d'évolution comportementale, a déclaré Traulsen, supposent que les individus imiteront leurs voisins qui réussissent, avec une légère tolérance pour la variation aléatoire - l'équivalent culturel de l'hérédité avec des mutations mineures.

Mais en réalité, les gens sont imprévisibles, sujets à des explorations fantaisistes et à des décisions irréfléchies et apparemment irrationnelles. Et lorsque Traulsen a réduit l'imitation et augmenté le hasard, ses simulations ont produit différents états finaux, la coopération triomphant finalement du vol.

Ces résultats ne sont pas importants pour prédire le comportement humain, a déclaré
Traulsen, mais soulignent l'importance des paramètres de sélection pour les résultats de la science encore embryonnaire de l'évolution culturelle.

"L'évolution génétique telle que nous la voyons en biologie n'est qu'un aspect de l'évolution", a-t-il déclaré. "Prendre une approche génétique et la mettre sur l'évolution culturelle et dire que les mathématiques sont les mêmes n'est pas intelligent."

Mais le domaine est encore si ambigu et mal compris - la chronique de l'entomologiste Paul Ehrlich sur les conceptions de canoës polynésiens a été la première description rigoureuse de l'évolution culturelle - que les conclusions de Traulsen sont très provisoires.

"Il est possible que les mécanismes diffèrent, mais ce n'est qu'une intuition", a déclaré Manfred Milinski, biologiste évolutionniste et théoricien de la coopération à l'Institut Max Planck qui n'était pas impliqué dans la recherche. "C'est une grande région, qui sera récoltée dans les années à venir. Il y a beaucoup de gens qui pensent que la plupart de nos comportements sont le résultat de l'évolution culturelle." **

Citation : "Dynamique d'exploration dans les jeux évolutifs." Par Arne Traulsen, Christoph Hauert, Hannelore Brandt, Martin A. Nowak et Karl Sigmund. Actes de l'Académie nationale des sciences, 5 janvier 2009.


Un nouvel outil pour déchiffrer la biologie évolutive

Comprendre l'évolution est l'une des pierres angulaires de la biologie - l'évolution est, en fait, la seule explication de la diversité de la vie sur notre planète.

Sur la base de l'évolution des protéines, les chercheurs peuvent expliquer l'émergence de nouvelles espèces et fonctions par des changements génétiques, comment des enzymes dotées de nouvelles fonctions pourraient être conçues ou, par exemple, comment les humains sont liés à leurs plus proches parents tels que les gorilles ou les bonobos.

Une approche populaire de l'étude de l'évolution consiste à comparer les données du génome à l'aide d'outils bioinformatiques (assistés par ordinateur). Les scientifiques utilisant ces approches peuvent comparer des protéines spécifiques, qui consistent en des combinaisons de 20 éléments constitutifs universels, appelés acides aminés.

Jusqu'à présent, les outils bioinformatiques utilisés pour étudier l'évolution de protéines individuelles ont supposé que la vitesse à laquelle différentes régions de protéines évoluent peut être modélisée avec une distribution statistique dont la forme est déterminée par une seule variable.

"Cette hypothèse, cependant, ne reflète pas la réalité, et elle pourrait avoir conduit à la publication d'une grande partie de résultats phylogénétiques biaisés au cours des deux dernières décennies environ", explique Minh Quang Bui, du Center for Integrative Bioinformatics (CIBIV) et co-auteur de l'étude.

Un nouvel algorithme permet de mieux comprendre l'évolution des protéines

Arndt von Haeseler, chef de groupe aux Laboratoires Max F. Perutz (MFPL) et Lars Jermiin de l'Australian National University ont maintenant trouvé un moyen révolutionnaire de mettre en œuvre différents taux d'évolution dans les modèles bioinformatiques.

Il était bien connu parmi les experts que l'approche populaire pourrait ne pas saisir les complexités de l'évolution des protéines. Cependant, le coût de calcul de l'utilisation de modèles plus réalistes était inacceptablement élevé. "Nous avons maintenant développé un algorithme rapide qui nous donne des informations auparavant inaccessibles sur l'évolution des protéines - le nouvel outil est susceptible d'avoir un impact énorme sur une grande variété de domaines de recherche, y compris sur l'évolution des agents pathogènes et la dispersion des parasites agricoles, " ajoute Lars Jermiin.

Le nouveau programme "ModelFinder" permettra des estimations scientifiques plus précises des processus évolutifs. Cette meilleure compréhension de l'évolution nous aidera à nous rapprocher un peu plus des mystères qui sont à l'origine de la grande diversité de notre planète.


Les références

Ohno S : évolution par duplication de gènes. Berlin-Heidelberg-New York : Springer-Verlag,. 1970

Kimura M, King JL : Fixation d'un allèle délétère à l'un des deux loci "dupliqués" par pression de mutation et dérive aléatoire. Proc Natl Acad Sci USA. 1979, 76 : 2858-2861.

Walsh JB : À quelle fréquence les gènes dupliqués développent-ils de nouvelles fonctions ?. La génétique. 1995, 139 : 421-428.

Wagner A : Le sort des gènes dupliqués : perte ou nouvelle fonction ?. BioEssais. 1998, 20 : 785-788. 10.1002/(SICI)1521-1878(199810)20:10<785::AID-BIES2>3.0.CO2-M.

Stoltzfus A : Sur la possibilité d'une évolution neutre constructive. J Mol Evol. 1999, 49 : 169-181.

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Why Do We Need More Comparative Data? Patterns Emerging

The comparative method saves us from the trap of “normalizing” developmental processes. This, as stated before, is a trap very closely linked to growing use of the “model organism” metaphor. Let us be clear about one thing: there is no such thing as a “model organism” in nature so-called “model systems” do not even represent their congeners living in the wild. In this context, I would like to stress once more that the comparative approach suggests a much more interesting (richer) natural world, with developmental processes being subjected to variation in many different ways, responding to the contingences of the natural habitat and also limited by different historical constraints. Organisms are thus products of their evolutionary history and show the enormous variation resulting from their different adaptations.

Variations in development occur at many different levels, from the changes in early embryonic specification to changes in the underlying gene regulatory networks (Davidson and Peter, 2015). Final phenotypes reflect the fine adaptations to the minutiae of environments (plus the inescapable burdens of history the exaptations, according to Gould and Vrba, 1982). Variations are obvious at many taxonomical levels, from the ground plan (or �uplan”) of phyla to the small variations present in the individuals of each species (including subspecies, plastic morphs, etc.). A full understanding of this intrinsic property of nature, “variability,” relies on the use of “population thinking” (Mayr, 1982) in the broadest sense of the term, including individuals and clades (as “kinds of biological objects”). This view should be widely adopted in Developmental Biology otherwise we will be building a science of particularities not a science that interrogates and reveals “real” nature.

In the face of the enormous variety of morphologies (and their genomic and developmental underpinnings) it is hard to understand the insistence on the concept, or the metaphor, of model organism. From the biological point of view, this view is misleading and ultimately wrong. Moreover, as I say above, the use of inbred lines as laboratory “models,” while they may have particularly useful properties (reducing the degree of polymorphism to be dealt with), has generated more streamlined versions of the animal species, thereby also contributing to the propagation of an essentialist/typological view of development.

I do not wish to leave the reader with the impression that model organisms are useless. Of course, understanding the complexities of nature might require some simplifications, but this should not blind us to the real fact that nature is enormously varied. Needless to say, there are obvious reasons for avoiding a “generalized” introduction of new model systems, whether for budgetary (Sommer, 2009) reasons or due to the specific interest in the biological problem analyzed (Jenner and Wills, 2007). It is certainly true that a clear focus on solving specific biological problems should be maintained, but not under the umbrella of the idea that models represent extensive swaths of organisms (clades) and developmental mechanisms.

An 𠇎ssentialist” view of nature might be instrumentally useful in some cases, but nonetheless, it is generally flawed (Mayr, 1982 “The growth of biological thought” see also Grene, 1990 for a critical view of Mayr's contribution to this debate). The comparative method reveals a much richer and more accurate view of biological diversity. As perceptively put by Hallgrímsson and Hall (2005): “Understanding how variability arises from developmental systems requires approaches that focus on the patterns and nature of the interactions among elements in the system.” The analysis of variability is, in the long term, a richer source of information about developmental mechanisms than the limited (straightjacket) view provided by the study of so-called “model” organisms. Needless to say we shouldn't forget that EvoDevo deals with genomes, cell types, and morphological characters of many types, hence, I also vindicate here a fuller view of the evolutionary history of organisms, one that incorporates analysis at many different levels.

To sum up, what I hope I have contributed to with this paper is a more balanced view of diversity, and hence the necessity for funding agencies to recognize the value of studying animals other than those considered to be “models.” Failing to accept this obvious fact is to delude ourselves: keeping ourselves prisoners of an 𠇎ssentialist trap” for quite some time to come.


FUTURE DIRECTIONS

We plan to continue the identification, explanation, and development of the essential basic introductory biology models identified here, as well as those for the second semester of introductory biology. We also intend to further validate these proposed biology models through additional interviews and surveys of biology faculty and to further develop the course materials for UMI-Bio. On further development of these course materials, the efficacy of the curriculum will be tested by exploring both conceptual understanding changes and attitudinal belief shifts in students.

We also want to extend this work by further exploration of the synergy and coherence between the themes and content in UMI for physics and biology. This will include the development of interdisciplinary representations, similar to the example of energy pie charts, which should aid conceptual transfer across disciplines. Exploring the interdisciplinary nature of representations establishes a link between the disciplines for students’ understanding of energy conservation and transfer. In addition, it is consistent with the field of biology, which has become more interdisciplinary.


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